Заживление перелома у бесхвостых амфибий


Процесс заживления перелома у лягушки обнаруживает почти полное сходство с заживлением перелома у тритона и аксолотля. Отклонения, касающиеся сроков, незначительны и не меняют общей картины восстановления поврежденной кости.

Диафиз бедренной кости у лягушки построен из ряда слоев. В более раннем возрасте в нем различают (В. Г. Тамарин, 1940) два основных слоявнутренний (эндостальный), прилегающий к костномозговой полости, и наружный (периостальный). Вблизи эпифизарных концов внутренний слой отделен от наружного остатками обызвествленного хряща.

Внутренний слой имеет пластинчатое строение и состоит из различного числа пластинок (от пяти до десяти). Наружный неоднороден и в свою очередь построен из отдельных слоев. Самый внутренний слой, граничащий с эндостальным, лишен клеток; коллагеновые волокна в нем располагаются продольно или циркулярно. Отсутствие клеток в этом слое Г. В. Ясвоин (1937) объясняет тем, что остеобласты в процессе эктоплазматической дифференцировки целиком превращаются в эктоплазму, а последняя — в основное вещество. Снаружи от этого пограничного слоя располагается второй слой периостальной кости; фибриллярные элементы основного вещества здесь переплетаются в радиальном и продольном направлениях; в этом же слое находятся и костные клетки. Непосредственно за вторым слоем периостальной кости лежит зона костной ткани типичного пластинчатого строения, состоящая из 8-10 концентрических пластинок. Толщина пластинок и размеры клеток этой зоны меньше по сравнению с пластинками эндостальной кости. Зона пластинчатой кости на периферии граничит с линией склеивания, на месте которой не обнаруживаются ни костные клетки, ни фибриллярные образования (В. Г. Тамарин).

Г. В. Ясвоин считает, что линии склеивания возникают зимой из "апластического" периоста вследствие замедленного в это время процесса костеобразования. Наружный слой периостальной кости имеет строение параллельноволокнистой кости (В. Г. Тамарин).

С ростом кости в длину и в толщину кость со стороны костномозговой полости резорбируется, вследствие чего у взрослой лягушки могут отсутствовать весь внутренний, весь второй и отчасти третий слои периостальной кости.

Надкостница, покрывающая бедренную кость в области диафиза, имеет волокнистое строение; ее клетки, расположенные наиболее глубоко, вблизи кости, имеют веретенообразную форму и по внешнему виду неотличимы от остальных клеток периоста. Количество клеток вблизи кровеносных сосудов периоста обычно увеличено. В зимние месяцы костный мозг жировой, в весенние и летние миелоидный.

Изменения, вызываемые переломом. При переломе у лягушки характерной чертой первого периода заживления является наличие в зоне повреждения некротизированных тканей: фрагментов мышц, фасций и осколков кости, а также обширных экстравазатов крови.

Мышцы, располагающиеся в зоне перелома, подвергаются различным дегенеративным изменениям, конечным исходом которых является гибель значительных мышечных групп, наблюдаемая на обширной территории, прилегающей к костным отломкам. Разрушаются раздробленные фрагменты мышечных волокон и разорванные мышечные пучки, мышцы, ущемленные между костными отломками или захваченные тканью разрастающейся мозоли, а также мышечные пучки, оторвавшиеся от места своих прикреплений. Некротизированные мышечные фрагменты резорбируются полностью уже в первые б-7 дней после перелома. Прочие из перечисленных мышечных групп сохраняются несколько дольше, но в конечном итоге также подвергаются некрозу и гистолизу.

Мертвые костные осколки, видимые только под микроскопом, резорбируются очень быстро. Более крупные некротизируются медленно; они сохраняются в течение длительного времени и могут быть обнаружены после полной перестройки хрящевой мозоли в костную. В последнем случае они включаются как составная часть в общую конструкцию костной мозоли. Поверхность крупных мертвых костных осколков обычно неровная, и в открытых ее лакунах спустя многие месяцы после перелома обнаруживаются остеокласты.

Значительные изменения претерпевают концы фрагментов переломанной кости. Вблизи перелома конец каждого костного фрагмента подвергается полному некрозу. За участком некроза кости, ближе к эпифизарным концам, располагается зона некробиоза. В этой зоне наибольшим изменениям подвергаются поверхностные слои поврежденного диафиза, которые на протяжении 2-3 мм обычно содержат костные полости, лишенные клеток. Меньшим изменениям подвергается поверхность, обращенная к костномозговому каналу. К 10-15-му дню после перелома на концах костных фрагментов как по поверхности, так и внутри сосудистых каналов можно обнаружить последствия обширных разрушений омертвевших участков кости; резорбция здесь протекала по типу сосудистой и лакунарной.

Кровоизлияния при переломах бывают настолько обширны, что окружают концы обоих костных фрагментов и проникают к периферическим слоям бедра. Прилегающие к диафизу мышечные группы резко расслаиваются кровоизлияниями; в тех же мышцах, что располагаются дальше от диафиза и вдали от места перелома, расслоение не так сильно выражено; кровоизлияния здесь распространяются по межмышечным пространствам. В плоскости перелома, где экстравазаты крови особенно велики, ущемленные между костными отломками мышцы значительно ими маскированы.

Небольшие кровоизлияния вскоре почти полностью исчезают путем фагоцитоза и лизиса; более крупные организуются медленно. На вторые сутки после перелома в поверхностных частях экстравазатов появляется инфильтрация лейкоцитами и лимфоидными клетками. С 3-4-го дня в более крупных очагах кровоизлияний можно наблюдать врастание сосудов и образование грануляционной ткани.

В зоне перелома резорбция мышц, ущемленных между костными отломками, происходит одновременно с организацией кровоизлияний; вскоре здесь развивается фиброзная ткань.

Начало регенеративного процесса. Заживление перелома начинается организацией кровоизлияния, не представляющей при переломе каких-либо особенностей сравнительно с обычным ходом этого процесса.

По сравнению с тритоном и аксолотлем гистологическая картина процесса заживления у лягушки отличается большей оживленностью; однако и здесь процессы заживления в ранние сроки характеризуются такой же незначительной реакцией;

Под периостом, между ним и внешней поверхностью костного отломка, на 2-3-е сутки появляется слой камбиальных клеток. Пролиферация этих клеток, происходящая по внешней поверхности старой кости, сопровождается значительными изменениями в периосте; он резко утолщается’ и делается рыхлым.

В первые дни после перелома размножающиеся клетки расположены под периостом сравнительно густо, в несколько неправильных рядов (рис. 16). Затем параллельно с увеличением массы основного вещества клетки раздвигаются и делаются заметными их тонкие эктоплазматические связи. Разрыхленный и утолщенный волокнистый слой периоста, оттесняемый размножающимися под ним клеточными элементами, отодвигается от кости и постепенно исчезает. По направлению в глубину периост теряется в массе размножающихся камбиальных клеток, к периферии он незаметно переходит в измененную межмышечную соединительную ткань. В последней к этому времени также наблюдаются резкие перемены. На территории резорбируемых мышц обнаруживается значительно выраженная пролиферация камбиальных клеток с частичной дифференцпровкоп в фибробласты с образованием очень тонких пучков когпагеновых волокон (рис 17) На месте отмирающих мышц идет энергичная пролиферация клеток Разрыхленная надкостница полностью исчезает, при этом происходит соединение наружных и внутренних слоев пролиферирующих клеток в общую массу регенерационной бластемы Мышечные волокна, временно задерживающиеся в наружных частях бластемы, напоминают о развигии этих участков на территории резорбированных мышц снаружи от периоста Клеточные элементы периферических участков регенерационной бластемы как по внешнему виду, так и по своей потенции неотличи мы от глубоких (рис 18)

В среднем на 13-15-й день после травмы в регенерационной бластеме обнаруживаются признаки дифференцировки в хрящевую ткань Первые островки хрящевых клеток появляются вблизи поверхности старой кости, в глубине регенерационной бластемы, там, где она вплотную прилегает к костным фрагментам В этом месте раньше всего начинается пролиферация клеток, поэтому и регенерационная бластема здесь имеет наибольший воз раст В пространственном отношении хрящевые закладки, развивающиеся вокруг каждого костного фрагмента, пред ставляют кольцеобразные муфты, охватывающие фраг менты на небольшом отдале нии от плоскости перелома

Дифференцировка клеток регенерационной бластемы в хрящевые тождественна образованию хрящевой ткани в мозоли тритона и аксочотпя Формирующиеся хрящевые клетки имеют крупные размеры, основное вещество расположено в виде тонких прослоек

Благодаря прогрессирующей хондробластической дифферепцировке значительная часть регенерационной бпастемы вскоре превращается в хрящевую ткань

В периферических слоях регенерационной бластемы, где дочгое время сохраняются уцелевшие oi резорбции одиночные мышечные волокна, хрящевые клетки появляются между разрозненными и широко раздвинутыми волокнами

Формирование между мышечными волокнами хрящевых клеток хорошо видно на рис. 19.

После дифференцировки большей части регенерационной бластемы в хрящевую мозоль в периферических участках последней начинает развиваться перихондр. Он появляется ближе к эпифизарным концам регенерационной бластемы вдали от перелома, где хондробластическая дифференцировка

наиболее резко выражена; отсюда перихондр постепенно растет поверх всей массы строящейся хрящевой мозоли по направлению к плоскости перелома и отграничивает ее от окружающей мышечной ткани. Формирующийся перихондр со временем уплотняется и приобретает типичное для надхрящницы строение.

Формирование перихондра изображено на микрофотографии рис. 20. Слева хрящевая мозоль отграничена от прилегающей мышечной ткани сравнительно хорошо сформированным перихондром; справа перихондр слабо выражен. На рисунке хорошо виден переход достаточно оформленного перихондра в участок перихондра, не успевшего еще сформироваться.

Вся ткань регенерационной бластемы, отграниченная новообразованной надхрящницей, в том числе и отдельные захваченные в бластему мышечные волокна включаются в формирующуюся хрящевую мозоль. Большая часть мышечных волокон при дифференцировке регенерационной бластемы в хрящевую ткань исчезает, но отдельные мышечные волокна, захваченные хрящевой тканью, нередко могут задерживаться в ней на довольно длительный срок.

После образования перихондра и превращения регенерационной бластемы в хрящевую мозоль дальнейший рост ее по периферии происходит за счет глубоких слоев перихондра путем аппозиции. Внутри хрящевой мозоли некоторое время еще можно наблюдать продолжающееся деление хрящевых клеток и интуссусцепционный рост хрящевой ткани. Отношение хрящевой ткани к кровеносным сосудам в провизорной мозоли определяется на срезах инъецированных препаратов (рис. 21).

В периоде незаконченного роста хрящевой мозоли хряще’ вая ткань характеризуется различным развитием хрящевых клеток. Быстрое, протекающее в течение нескольких дней, постарение хрящевых клеток и одновременное появление новых обусловливает наличие в хрящевой мозоли участков старого и совсем молодого хряща. Распределение различных по возрасту участков хряща находится в тесной связи с источником молодых генераций хрящевых клеток, каким в этой стадии в основном уже является перихондр.

Ко времени, когда большая часть регенерационной бластемы дифференцируется в хрящевую ткань, хрящевая мозоль достигает очень крупных размеров. Она покрывает большую часть фрагментов и нередко разрастается на каждом костном отломке от эпифизарного конца до места перелома. При угловых смещениях хрящевая мозоль выполняет пространство на вогнутой стороне костных отломков, образуя у каждого фрагмента неправильный конус, обращенный основанием к плоскости перелома, а вершиной к эпифизу. Костные отломки при угловых смещениях, сопровождающихся односторонним развитием хрящевой мозоли, располагаются вне оси этих конусов.

Слияние обоих хрящевых конусов, обеспечивающее хрящевую консолидацию перелома, происходит с помощью промежуточной мозоли, как у хвостатых амфибий.

Замедленное течение процесса сращения в зоне перелома отчасти объясняется непрекращающимся травмированием окружающей ткани свободными концами подвижных отломков, вследствие чего образование и дифференцировка регенерационной бластемы в хрящевую мозоль в промежуточной зоне затягивается. Мышечные волокна, ущемленные между смещенными костными фрагментами, в известной мере также могут создавать препятствия для формирования хрящевой ткани, если количество их велико.

В начальных стадиях заживления ткань, образующаяся в зоне перелома, имеет совершенно иное строение, чем прилегающие к ней с двух сторон внешние мозоли. На месте резорбции ущемленных мышц происходит развитие волокнистой ткани, разделяющей обе внешние хрящевые мозоли.

При незначительном смещении и при малом количестве ущемленных мышечных волокон волокнистая промежуточная мозоль узка и так слабо выражена, что внешние хрящевые мозоли, возникшие из регенерационной бластемы у обоих костных фрагментов, быстро и без задержки сливаются. Большие смещения, при которых между костными фрагментами обычно ущемляются многочисленные мышечные пучки, требуют для слияния большого срока. Волокнистая ткань, развившаяся между костными отломками, со временем также превращается в хрящевую ткань, благодаря чему промежуточная мозоль хотя и с запозданием, но также делается хрящевой, чем достигается первичная хрящевая консолидация перелома. Промежуточная мозоль после перехода в хрящевую стадию еще долгое время сохраняет пучки коллагеновых волокон; в ней на некоторое время задерживается и уцелевшая от резорбции мышечная ткань. По этим признакам зону промежуточной мозоли легко распознать в течение нескольких недель после хрящевой консолидации перелома.

Формирование внешней и промежуточной мозоли у лягушки мало отличается от формирования аналогичных частей мозоли у тритона и аксолотля. Сходно протекает у них также процесс образования костной ткани в провизорной мозоли.

По сравнению с тритоном и особенно с аксолотлем разрастание костной ткани в провизорной мозоли у лягушки отличается большей. распространенностью. У описанных выше Urodela она ограничивается почти исключительно перихондральной костной скорлупой;

у лягушки, кроме образования перихондральной скорлупы, происходит нарастание компактной кости по внешней поверхности старой кости; здесь костная ткань покрывает тонким слоем участки костных фрагментов, свободные от хрящевой мозоли. Таким образом, разница по сравнению с Urodela заключается в том, что в обширной провизорной мозоли у лягушки за счет уменьшения размеров хрящевого участка мозоли ближе к эпифизам развивается хорошо выраженный слой новообразованной костной ткани, покрывающей старую кость. На рис.22 показаны участки провизорной мозоли у аксолотля, тритона и лягушки, где развивается новообразованная костная ткань. Здесь же виден наиболее удаленный от перелома участок хрящевой мозоли, покрытый костной скорлупой.

Иногда периостальные наслоения новообразованной костной ткани не заканчиваются описанным слоем и могут быть прослежены на небольшом пространстве под хрящом. В этих случаях, являясь непосредственным продолжением периостального костного слоя, они плотно спаяны с подлежащей старой костью, а по периферии переходят в хрящевую ткань. Образование этого костного слоя под хрящом сходно с аналогичным процессом у тритона, у которого оно подробно было уже описано.

По мере созревания и постарения хрящевой мозоли в перихондре начинают обнаруживаться значительные изменения. Аппозиционный рост хрящевой ткани со стороны перихондра замедляется и затихает. Разрыхленная и утолщенная надхрящница уплотняется; ее коллагеновые пучки утолщаются. На границе между уплотненной надхрящницей и хрящевой тканью появляются правильные ряды остеобластов, вслед за которыми поверх хряща обнаруживаются наслоения молодой костной ткани. Перихондр превращается в периост (рис. 23).

Перихондральная костная скорлупа развивается как непосредственное продолжение новообразованного костного слоя, покрывающего старую кость; она образуется значительно позже этого слоя, появляясь лишь после того, как поверхностные части хрящевой мозоли в достаточной мере постареют.

По мере оформления хрящевой мозоли перихондральный костный покров продвигается все дальше по направлению к месту перелома до слияния с растущей навстречу перихондральной костью второго фрагмента. Перихондральная костная ткань, как и периостальные наслоения, продолжением которых она является, бедна сосудами.

Перихондральный костный слой имеет характер примитивной грубопучковой кости. Дольше всего не покрывается костной тканью промежуточная мозоль, но и она после образования в промежуточной зоне хрящевой ткани покрывается костью, и хрящевая мозоль сплошь окутывается костным слоем, как скорлупой (рис. 24).


Перихондральные костные наслоения у лягушки обнаруживают небольшие отклонения от обычного строения мозоли у тритона и аксолотля. Отклонения проявляются в том, что из перихондра до образования более плотной перихондральной костной скорлупы начинают проникать в постаревшую хрящевую ткань сосудистые ответвления, что находится в связи с большей васкуляризацией мозоли у лягушки. В результате костная скорлупа у лягушки утрачивает характер сплошного покрова и образуется костная решетка, через отверстия которой проникают в мозоль сосуды (рис. 25).

Перестройка провизорной мозоли. Замещение хрящевой мозоли костной совершается исключительно путем резорбции дегенерированной хрящевой ткани и построения на ее месте новой кости. Первоначальная форма и размеры хрящевой мозоли при перестройке ее в костно-хрящевую и позднее в костную сохраняются не менее 10 месяцев.

Резорбция обширной хрящевой мозоли и перестройка ее в костную мозоль начинается обычно после появления хрящевой консолидации перелома. В местах, подвергшихся наибольшим дегенеративным изменениям, обычно там, где появляется первый островок хрящевых клеток, обнаруживаются наиболее ранние признаки разрушения хряща. Как и у прочих исследованных представителей холоднокровных, резорбция хряща у лягушки протекает чрезвычайно медленно. Хрящевая мозоль продолжительное время служит единственной опорой при функциональной нагрузке. Перестройка хрящевой мозоли в костную длится так долго, что переломы, произведенные весной, к зиме оказываются oеще фиксированными хрящевой мозолью.

Начальные стадии резорбции хрящевой ткани протекают при врастании в нее капилляров. Позднее, при образовании сравнительно обширных полостей, в них изредка пристеночно обнаруживаются гигантские клетки. Большинство сосудов проникает в хрящевую мозоль с периферии со стороны перихондра (периоста). В первое время резорбция сосредоточена в определенных местах, в участках хряща, примыкающих к старой кости.

На рис. 26 в поперечном сечении изображена хрящевая мозоль через 116 дней после перелома. Радиальное расположение полостей резорбции хряща (по отношению к старой кости) является результатом хода кровеносных сосудов, идущих от перихондра (периоста) к подвергающейся некрозу старой кости; последняя в значительной мере уже разрушена. Участок костномозговой полости, прилегающий к омертвевшей резорбируемой старой кости, содержит клеточно-волокнистый "костный мозг".

В начальных стадиях перестройки провизорной мозоли полости резорбции выполнены сетью тонких кровеносных сосудов. В более крупных полостях резорбции наблюдается дифференцировка адвентициальных клеток в остеобласты. При начавшейся резорбции в результате пролиферации адвентициальных клеток происходит скопление их в периферической части полостей резорбции, на стенках которых происходит образование костных пластов. В тех случаях, когда процесс протекает медленно, идет образование тонких слоев; при бурной пролиферации образуются толстые, мощные слои костной ткани.


На рис. 27 показана одна из мелких полостей резорбции. В центре полости располагается сосуд, окруженный пролиферирующим и адвентициальными клетками, дифференцирующимися пристеночно &-остеобласты. Стенка полости покрыта тонким костным слоем, отделяющим ее от хрящевой миелоидный костный мозг.ткани провизорной мозоли. К слою новообразованной костной ткани прилегают остеобласты.

У лягушки при благоприятной температуре окружающей среды иногда можно наблюдать своеобразные картины энергичной перестройки провизорной мозоли, приближающейся к типу перестройки мозоли гомойотермных. В результате интенсивной резорбции хряща в провизорной мозоли образуются обширные полости резорбции. Внутри полостей новообразованная костная ткань не ограничивается отложением слоев. костной ткани на стенках, как это обычно наблюдается при перестройке хрящевой мозоли у пойкилотермных позвоночных. Новая кость здесь строится в клеточно-волокнистой ткани, выполняющей полость резорбции, образуя анастомозирующие костные балочки. В результате внутри полости образуется как бы губчатая кость, отличающаяся от губчатой кости перестраивающейся мозоли гомойотермных более простым архитектурным устройством.

На рис. 28 изображен участок обширной полости резорбции, образовавшейся внутри хрящевой мозоли. Полость резорбции, примыкающая к внешней поверхности старой кости, содержит многочисленные, неправильно размещенные скопления недифференцированных клеток. Местами, где намечается построение костной балочки, недифференцированные, превратившиеся в костный фрагмент.

В процессе незаконченной перестройки провизорная мозоль приобретает характерное строение. Поверхностные части мозоли сравнительно долго остаются хрящевыми, в глубине же хрящевая ткань почти полностью разрушается и замещается балочками костной ткани. Глубокие участки хрящевой мозоли соединены с костными балочками; последние с одной стороны соединены со старой костью, с другой — с остатками хрящевой мозоли. В результате таких отношений хрящевая и костная части образуют единую механическую систему. Участок костно-хрящевой мозоли представлен на рис. 26, а детали этой микрофотографии изображены на рис. 30 и 31.

Внешняя костно-хрящевая мозоль сохраняется у лягушки в течение многих месяцев, и все это время, находясь в состоянии незаконченной перестройки, она несет функциональную нагрузку. Ввиду замедления процессов резорбции темпы перестройки провизорной мозоли, несмотря на наступающие летние месяцы, замедляются.

Костный мозг после перелома кости у лягушки разрушается на ограниченном пространстве, в участках, граничащих с плоскостью перелома. В последующие дни на некотором расстоянии по направлению к эпифизам у внутренних стенок поврежденной кости вместо жирового обнаруживается миелоидный костный мозг; в глубине костномозговой полости и вдали от плоскости перелома костный мозг остается ранней весной некоторое время жировым. Хроматофоры, прежде располагавшиеся по ходу кровеносных сосудов во внутренних слоях костного мозга, появляются и у внутренних стенок кости.

В дальнейшем жировой костный мозг во всей костномозговой полости превращается в миелоидный, а в зоне образования внешней мозоли пристеночно замещается клеточно-волокнистой тканью.

Появление миелоидного мозга в весеннелетние месяцы в костномозговой полости (канале) у лягушки соответствует сезонным изменениям гемопоэза в естественной обстановке;

при переломе вспышка гемопоэза в костном мозгу происходит раньше обычного срока; она начинается от области повреждения и отсюда распространяется на остальной костный мозг. Клеточно-волокнистая ткань в костномозговом канале в нормальных условиях у лягушки не встречается, а появляется в связи с повреждением кости. В зоне клеточно-волокнистой ткани, у внутренней стенки кости, обнаруживаются иногда слабые признаки построения внутренней костной мозоли, ограничивающиеся появлением одиночных тонких костных балочек (рис. 32). Образование эндостальной мозоли при переломах у лягушки наблюдается при обширных некрозах диафиза бедренной кости, распространяющихся на всю компакту до костномозговой ее поверхности включительно.

Обычно внутри костномозгового канала развитие мозоли ограничивается небольшими разрастаниями; чаще внутренняя мозоль вовсе отсутствует. В более редких случаях (иногда при благоприятной внешней температуре) внутри костномозгового канала наблюдается образование сравнительно крупных костных балочек.

Особого упоминания заслуживают изолированные крупные костные осколки. Через 3-4 дня после перелома в них обнаруживаются явления некроза. При образовании хрящевой мозоли мертвые костные осколки включаются в мозоль, причем хрящевая ткань вблизи этих осколков быстро подвергается гидропической дегенерации. Резорбция хрящевой мозоли, начинающаяся у поверхности костных фрагментов, особенно рано появляется вокруг свободных мертвых костных осколков. Молодая костная ткань, образующаяся после резорбцин хрящевой мозоли, наслаивается, на неровные поверхности резорбируемой мертвой кости (рис. 33).

Молодая костная ткань, возникшая на месте разрушающейся хрящевой ткани, отличается от первоначальной кости, которая формировалась в провизорной мозоли одновременно с хрящевой тканью. Вторично образованная костная ткань в отличие от периостальных костных наслоений и перихондральной костной скорлупы имеет характер губчатой кости. Из-за большей васкуляризации мозоли по сравнению с поврежденным диафизом она отличается более сложным параллельноволокнистым строением; в ней обнаруживаются иногда отдельные остеоны, не встречающиеся нормально в диафизарных отделах бедренной кости лягушки.

Заживление закрытого перелома кости у амфибий происходит при двух одновременно протекающих процессах: отмирании мышечной и костной тканей и образовании новых тканей регенерата. Особеннование в регенерационной области течения процессов сращения обусловливаются пойкило-"рубцовой капсулы" и костного термностью и высокой регенеративностью слоя. 

Образованию дефинитивной мозоли предшествует появление провизорного регенерата (провизорной костной мозоли), строящегося у амфибий в основном из хрящевой ткани; костная ткань в провизорной мозоли у хвостатых и бесхвостых амфибий слабо развита. Характерными деталями процесса заживления перелома кости у амфибий является преобладание в воспалительной реакции тканей эксудации и слабое развитие инфильтрата. Наряду с некробиотическими изменениями, наступающими в костной ткани отломков, при переломах кости у амфибий наблюдаются некроз и резорбция мышечной ткани, отличающиеся распространенным характером. Разрастающаяся до громадных размеров регенерационная бластема формируется у амфибий не только вблизи костных фрагментов, но и на территории резорбируемых мышц, что сопровождается исчезновением периоста в пределах развивающейся регенерационной бластемы. Благодаря этому провизорная мозоль у амфибий должна быть обозначена в основном как параоссальная. Развивающийся новый периост образуется уже в новом месте. В периферических частях регенерационной бластемы с дифференцировкой ее в хрящевую ткань возникает первоначально перихондр, который некоторое время функционирует, а затем превращается в периост.

Провизорная мозоль, развивающаяся снаружи костных фрагментов, построена главным образом из хрящевой ткани; новообразованная костная ткань, строящаяся за счет вновь образованного периоста, покрывает хрящевой массив провизорной мозоли слаборазвитым тонким костным слоем- перихондральной костной скорлупой. Первичная фиксация костных фрагментов осуществляется развитием волокнистого хряща в промежуточной зоне (хрящевая консолидация перелома). С образованием костной скорлупы над хрящевым участком провизорной мозоли хрящевая консолидация перелома сменяется консолидацией костно хрящевой.

В ходе дальнейшего развития провизорная мозоль полностью перестраивается. Дегенерирующие хрящевая ткань и новообразованная кость разрушаются и замещаются новой костной тканью (костная консолидация).

Дольше всего хрящевая ткань сохраняется у личиночной стадии амблистомы и у тритона; у лягушки же при переломах, полученных весной, она иногда исчезает к концу летнего сезона. Таким образом, костная консолидация перел ома, характерная для окончательной мозоли, развивается у низко стоящих амфибий очень поздно. Развитие дефинитивной мозоли у аксолотля не наступало в течение 2 лет и 4 месяцев. В мозоли у тритона очень большие остатки хряща были прослежены до 4 месяцев (к концу летнего сезона). У лягушки через 4 месяца обнаруживались сравнительно небольшие остатки хряща.

Костный мозг у амфибий в течение всего периода заживления перелома характеризуется незначительной реактивностью. 

Оставить комментарий

avatar
Photo and Image Files
 
 
 
Audio and Video Files
 
 
 
Other File Types
 
 
 
  Подписаться  
Уведомление о