Заживление перелома у представителей класса амфибий


Вопросу регенерации костной ткани при заживлении переломов у амфибий посвящено ограниченное число работ. Интересно отметить, что первые попытки экспериментального изучения заживления переломов были произведены А. Гейде в 1686 г. на лягушках. Больше чем через 200 лет эти опыты был повторены Циглером (1899 и 1901), который изучал этот вопрос на тритонах. Фудзинами (1901) с той же целью произвел в лаборатории Циглера опыты на тритонах и лягушках. Оба автора ограничились короткими сроками наблюдения и пришли к выводу о возможности прямой метаплазии хрящевой ткани костной мозоли в костную. Коршельт (1927) сообщил о двух случаях переломов у амфибий, протекавших в естественной обстановке и исследованных им после наступившего уже сращения. Вурмбах (1927) под руководством Коршельта повторил опыты на тритонах, удлинив сроки наблюдения до многих месяцев. Его задача сводилась к тому, чтобы выяснить, "оказываются ли способными и какие именно ткани образовывать иного рода ткани", в частности, может ли кость или хрящ возникнуть непосредственно из соединительной ткани и может ли из хрящевой ткани образовываться кость. На первый вопрос Вурмбах дает положительный ответ. По его мнению, пролиферирующие "фиброциты" рыхлой соединительной ткани и перимизия обладают способностью дифференцироваться в костные и хрящевые клетки. Что же касается второго вопроса-возможности метапластического преобразования хрящевой ткани в костную, Вурмбах решает его отрицательно. В его опытах хрящ мозоли подвергается резорбции и энхондральной оссификации; остатки хряща, включенные в костные балочки, никогда не превращались в кость. Таким образом, вопрос о развитии параоссальной мозоли, наблюдаемой у амфибий при переломе, Вурмбах, не внося в него ничего нового, решает с позиций учения о неопластической метаплазии. Критический анализ этого учения изложен в историческом очерке. Как мы увидим в дальнейшем, развитие мозоли у амфибий протекает сложнее, чем это представлял Вурмбах.

В. Г. Тамарин (1940) исследовал регенерацию костной ткани у лягушки при переломах и перерезках костей. Он нашел, что камбиальные элементы надкостницы детерминированы. Хрящевая и костная ткани мозоли у лягушки возникают из одних и тех же "специфических бипотентных элементов надкостницы". В. Г. Тамарин категорически отрицает участие межмышечной соединительной ткани в образовании хряща в зоне промежуточной бластемы, считая, что хрящ в промежуточной зоне обязан своим возникновением тем же камбиальным элементам надкостницы, или, как он ее обозначает для фазы хрящеобразования, надхрящницы периостального происхождения. Две периостальные хрящевые, мозоли, по одной от каждого фрагмента, благодаря интенсивному аппозиционному и интуссусцепционному росту хрящевой ткани пассивно сближаются до слияния друг с другом, образуя единую хрящевую мозоль. Поводом для утверждения существования прямой метаплазии хряща в кость, по мнению В. Г. Тамарина, может служить одновременное образование в мозоли хрящевой и костной тканей, единственным источником которых являются элементы надкостницы. В вопросе происхождения костной ткани в мозоли В. Г. Тамарин придерживается взглядов Г. В. Ясвоина (1937), по которому грубоволокнистая (грубопучковая) костная ткань образуется преостеобластами, быстро проходящими остеобластную фазу. Этот вид костеобразования Г. В. Ясвоин называет мезенхимальным; пластинчатая костная ткань образуется остеобластами по "десмальному", по его терминологии, способу.

ЗАЖИВЛЕНИЕ ПЕРЕЛОМА КОСТИ У ХВОСТАТЫХ АМФИБИЙ

Строение бедренной кости тритона (Triton vulgaris)

У нормального взрослого тритона надкостница бедренной кости в весенние и летние месяцы при микроскопическом исследовании слабо выражена. В слаборазвитых волокнистых элементах периоста на продольных срезах можно видеть редко расположенные, удлиненные, сплющенные клетки с удлиненными ядрами, богатыми хроматином. В пределах диафиза тонкие капилляры периоста настолько узки, что обнаружить их обычными методами обработки, а тем более составить ясное представление о сосудистой сети надкостницы, не представляется возможным. В местах прикрепления мышц к кости периост чуть толще и богаче клеточными элементами. Такая же картина обнаруживается на поперечных срезах бедра. В окружности сосудов, идущих к кости, число клеточных элементов немного увеличено. Камбиального клеточного слоя надкостницы у взрослого тритона не наблюдается. Костный мозг даже в пределах метафизов однообразен. Огромные жировые клетки выполняют все пространство костномозговой полости; в редких местах обнаруживаются ретикулярные клетки и одиночные капилляры, малооживляющие однообразную картину. В области диафиза костный мозг имеет тот же характер. Ясно обособленного эндоста в костномозговой полости нет. В одиночных костных балочках, выступающих в костномозговую полость, протекают слабовыраженные процессы резорбции и регенерации. Такая картина наблюдается только у некоторых тритонов.

Бедренная кость характеризуется примитивным строением. Оба эпифиза полностью хрящевые. Метафизарные отделы построены из губчатой кости, в балочки которой включены остатки хрящевых клеток. По мере приближения к диафизу губчатая кость сменяется компактной; изредка хрящевые островки малого размера залегают между слоями костной ткани. На поперечных срезах диафиза обнаруживается очень небольшое количество крупных сосудов (обычно два), идущих в области диафизов по длине кости. Компактная кость диафиза имеет примитивное строение. Редкие круглые костные полости с костными клетками неправильно расположены в компакте. Костная стенка диафиза построена из 3-4 концентрических пластинок, ориентированных вокруг костномозгового канала. Костные пластинки связаны между собой четкими линиями склеивания (сезонные кольца).

Заживление перелома у тритона

После перелома бедренной кости бедро и голень из-за резкого отека и деформации значительно увеличиваются в объеме; несмотря на патологическую подвижность и продолжающееся травмирование, конечность постепенно выравнивается, наступает самокоррекция смещения. Через несколько недель переломанную конечность можно узнать только по незначительному укорочению и большей толщине по сравнению с противоположной, неоперированной стороной. Через 2 месяца и эти внешние признаки перелома исчезают.

Действие травмы на мягкие ткани. Одновременно с переломом кости та же травма производит обширные разрушения в мягких тканях. Смещенные, свободно подвижные фрагменты продолжают травмировать еще некоторое время (до наступления консолидации перелома) окружающие мягкие ткани и могут создавать наряду с прежними новые очаги свежих повреждений.

Кровоизлияние. Перелом кости у тритона сопровождается повреждением костного мозга, разрывом периоста и окружающих мышц. В результате вблизи кости обычно возникают очаги кровоизлияния, образующие между разрушенными и раздвинутыми мышцами большие плотные массы экстравазатов. Кровоизлияния проникают между мышцами и иногда обнаруживаются под кожей. Через несколько дней после перелома наряду со старыми кровоизлияниями, подвергающимися резорбции и организации, можно увидеть иногда свежие экстравазаты крови, вызванные повторными травмами. Большая часть излившейся крови резорбируется в ближайшие дни, меньшая несколько задерживается и подвергается последующей организации. В остатках излившейся крови выпадает фибрин, в нежной сети которого наблюдаются распадающиеся эритроциты; кровоизлияние превращается в плотный кровяной сгусток. Вскоре в нем по периферии появляются лимфоидные клетки и капилляры, проникающие в кровяные массы. С появлением в кровяном сгустке сосудов, прорастающих в наиболее глубокие его части, в нем начинают обнаруживаться скопления неправильно разбросанных пролиферирующих адвентициальных клеток и типичных фибробластов. На месте экстравазатов крови появляются разрастания молодой, богатой сосудами грануляционной ткани, маскирующей резорбирующиеся остатки крови. Экстравазаты, пополняемые вследствие повторяющихся травм свежими излияниями крови, держатся сравнительно долго. В дальнейшем организующиеся экстравазаты подвергаются аутолизу и фагоцитозу и исчезают бесследно.

Повреждение мышц и реакция межмышечной соединительной ткани. Значительным разрушениям подвергаются мышцы. На обширном пространстве вокруг смещенных концов переломанной кости обнаруживаются оторванные фрагменты мышечных волокон и многочисленные обрывки мышечных пучков. Некоторые из остатков мышечных волокон достигают довольно крупных размеров. Процессы, наблюдаемые в более поздних стадиях, показывают, что в результате травмы страдают не только явно поврежденные мышечные пучки, но и такие, которые в первое время не обнаруживали признаков повреждения. К последним главным образом относятся мышечные пучки, ущемившиеся между костными фрагментами. Часть из них теряет связь с местами прикрепления, другая сохраняет ее. В дальнейшем как те, так и другие подвергаются дегенерации и некрозу. Наконец, гибели подвергается также часть тех мышечных пучков, места прикрепления которых располагаются в плоскости перелома. Явления дегенерации явно разрушенных мышц и, видимо, неповрежденных по времени протекают различно. Первые начинают резорбироваться уже со 2-го дня после перелома и исчезают обычно к 15-16-му дню, вторые резорбируются немного позднее.

Явления, наблюдаемые в эндомизии и в перимизии, своеобразны и неразрывно связаны с гибелью и исчезновением мышечной ткани. Под влиянием раздражения, вызванного переломом, строение межмышечной соединительной ткани резко меняется. В эндомизии и в перимизии появляется резкая пролиферативная реакция клеточных элементов, сопровождающаяся интенсивными разрастаниями межмышечной соединительной ткани. Максимальной степени эти изменения достигают в плоскости перелома, однако через некоторое время они могут быть обнаружены между мышцами и в отдаленных от перелома местах. Мышечная ткань отличается значительно большей чувствительностью к травме по сравнению с соединительнотканными структурами (фасции и пр.). Под влиянием смещения костных фрагментов по длине и захождения их концов друг за друга близлежащие мышцы выпячиваются над этими концами наподобие чепцов. Залегающие между костными фрагментами мышечные пучки натягиваются, надрываются и вскоре начинают исчезать, подвергаясь дегенеративным изменениям и последующей резорбции. Промежуточная же соединительная ткань оказывается более стойкой и под влиянием продолжающегося раздражения подвергается изменениям продуктивного характера. Особенно заметны разрастания межмышечной соединительной ткани в местах наибольшего раздражения — в области концов костных фрагментов. Ущемленная и растянутая в плоскости перелома смещенными костными фрагментами межмышечная соединительная ткань накладывает свой отпечаток на последующее формирование в этой зоне так называемой промежуточной мозоли.

Ближайшим следствием перелома является воспаление, в котором в более ранние сроки в тканях отчетливо превалируют альтеративно-эксудативные изменения, позднее — пролиферативные. Уже в первый день после перелома в поврежденной конечности обнаруживаются гиперемия и отек. Кровеносные сосуды, крупные и мелкие, заложенные в промежуточной соединительной ткани между мышцами, переполняются кровью, диаметры их сильно увеличиваются. Картина такой же гиперемии наблюдается в капиллярах, расположенных вблизи экстравазатов. Так же рано, как и гиперемия, появляется отек, быстро распространяющийся с бедра на голень и лапку поврежденной конечности. Наибольшей интенсивности отек достигает в области поврежденного бедра, вблизи перелома, и убывает постепенно по направлению к коже. В неповрежденной конечности мышечные волокна на поперечных срезах имеют полигональную форму; они размещаются настолько близко друг к другу, что межмышечная соединительная ткань, выполняющая пространства между ними, едва различима. При переломе отек перимизия и эндомизия обычно настолько резко выражен, что мышечные пучки оказываются раздвинутыми; увеличиваются также пространства между мышечными волокнами, образующими мышечные пучки. Мышечные волокна в поперечном сечении принимают округлую форму; часть особенно измененных мышечных волокон подвергается более сильному набуханию, увеличиваясь в объеме. Эти изменения наиболее отчетливо выражены в зоне перелома и постепенно уменьшаются по мере удаления от нее. Такой же отек обнаруживается в периосте. Отечность периоста особенно заметна в месте прикрепления к кости мышечных волокон; здесь периост больше всего разрыхляется и утолщается.

С появлением отека ткани поврежденного сегмента подвергаются клеточной инфильтрации. Инфильтраты, распространяясь по отечной межмышечной соединительной ткани, концентрируются в зоне повреждения мышечной ткани и в области экстравазатов крови, где они образуют особенно большие скопления лимфоцитов. Они здесь достигают наибольшей плотности; менее интенсивна лимфоидная инфильтрация в зоне резорбции видимо не измененных мышечных пучков. С окончанием резорбции мышечных волокон и с затиханием процесса . воспаления лимфоидная инфильтрация исчезает.

В исключительных случаях лимфоидная инфильтрация задерживается дольше, что можно, по-видимому, увязать с повторными травмами мышечной ткани и с появлением свежих экстравазатов крови.

Резорбция поврежденных тканей. Выше уже описан постоянный и распространенный характер повреждений мышц, наблюдаемый при закрытых переломах у тритона. Дегенерация и исчезновение поврежденных мышечных волокон начинается очень рано и быстро заканчивается; видимо не измененные мышечные пучки резорбируются менее энергично, и процессы перерождения достигают в них наибольшей интенсивности перед началом формирования хрящевой мозоли. Реактивные изменения в травмированных и подвергающихся дегенерации мышечных пучках обнаруживаются вследствие исчезновения ядер и поперечной исчерченности мышечных волокон. Волокна распадаются на отдельные неравномерно окрашиваемые глыбки; кусочки распадающихся волокон начинают окрашиваться основными красками. В других местах, чаще всего в видимо не измененных мышечных волокнах, саркоплазма обесцвечивается и набухает; часть волокон увеличивается в объеме в полтора-два раза и местами распадается на отдельные фрагменты. Ряд мышечных волокон, очевидно, утративших места прикрепления, принимает извитое или спиральное расположение. Волокна, подвергающиеся дегенерации, вскоре исчезают, и только по сохранившимся лентам сарколеммы еще в первое время можно судить, что в этих местах располагались мышечные пучки. В мышечных волокнах регенерация слабо выражена.

Концы костных фрагментов вблизи перелома также подвергаются большим изменениям. В определенных местах на их свободной поверхности обнаруживается более или менее выраженная резорбция. Вначале она протекает при отсутствии гигантских клеток, позже обнаруживается лакунарная резорбция. Большая часть поверхности костных фрагментов вблизи плоскости излома становится неровной. За короткий срок резорбция на поверхности кости производит значительные изменения ее внешних контуров.

Костный мозг при переломе у тритона отличается незначительными изменениями. В первые дни жировые клетки костного мозга вблизи перелома сморщиваются и частично исчезают. Изменения желтого мозга, впрочем, ограничиваются очень узким пространством, примыкающим непосредственно к месту перелома, и никогда не распространяются далеко вглубь костномозгового канала. Наблюдающаяся в первое время вблизи перелома лимфоидная инфильтрация выражена очень слабо.

Пролиферативные изменения в поврежденном сегменте. Ранняя стадия образования мозоли. В первые дни после перелома пролиферативная реакция в поврежденном сегменте у тритона незначительна. Лишь по прошествии нескольких дней на месте резорбированных мышц появляется оживленная пролиферативная реакция клеточных элементов. Ход процессов заживления перелома начинается организацией кровоизлияний и пролиферативными изменениями на территории резорбируемых мышц, отграничить которые от ранних стадий мозолеобразования невозможно. Периост, разрыхленный отеком, на 2-4-й день после перелома подвергается васкуляризации, и в нем по ходу сосудов обнаруживается пролиферация адвентициальных клеток. На 6-7-й день после перелома в определенном месте можно наблюдать небольшие их скопления, примыкающие непосредственно к стволу поврежденной кости; периост, располагающийся поверх пролиферирующих клеток, оттесняется ими от кости, еще больше разрыхляется и делается чуть толще. Исходные места наиболее ранней пролиферативной реакции периоста типичны, они располагаются на каждом фрагменте, чуть отступив от плоскости перелома бедренной кости; здесь впервые вокруг проксимального и дистального костных фрагментов появляется слой пролиферирующих клеток.

В последующие дни размножение под периостом камбиальных клеток прогрессивно увеличивается и от места первоначального появления распространяется вдоль ствола бедренной кости в обе стороны — в направлении к эпифизу, с одной стороны, и к плоскости перелома, с другой (одинаково на обоих костных фрагментах). Субпериостальное скопление камбиальных клеток вскоре достигает значительной массы, наибольшей в том месте, где оно впервые появилось; отсюда слой камбиальных клеток постепенно уменьшается по направлению к плоскости перелома и к эпифизарному концу. Экстрапериостально-вблизи перелома к этому времени также происходят значительные изменения. В зоне резорбируемой мышечной ткани появляются разрастания пролиферирующих камбиальных клеток; местами между пролиферирующими клетками обнаруживаются группы мышечных волокон, подвергающихся дегенерации (рис. 1, 2).

Усиленное размножение камбиальных клеток сопровождается исчезновением периоста, вследствие чего суб- и экстрапериостальные массы клеток сливаются, образуя вокруг каждого костного фрагмента обширную регенерационную бластему1 (рис. 3). Регенерационная бластема в области максимального своего развития размерами значительно превышает диаметр охватываемой ею старой кости; по направлению к эпифизарному концу она уменьшается постепенно; к месту перелома — более круто, почти отвесно спускаясь к стволу поврежденной кости. Регенерационная бластема, лишенная в периферических частях четкого пограничного слоя, незаметно переходит в межмышечную соединительную ткань.

В первое время оба участка регенерационной бластемы — субпериостального и экстрапериостального происхождения — легко различимы. В наружном слое наблюдаются остатки мышечных волокон. Наличие остатков волокон является хорошим гистотопографическим показателем границ обоих участков регенерационной бластемы. С исчезновением остатков мышечных волокон разница между поверхностными и глубокими ее частями утрачивается.

Хондробластическая дифференцировка регенерационной бластемы. На 10-й день после перелома в регенерационной бластеме у самой кости, чаще всего в том месте, где впервые появилось раздражение периоста, начинают обнаруживаться явления дифференцировки, появляется группа хрящевых клеток. Под регенерационной бластемой в биологии принято понимать скопление в зоне повреждения однородных недифференцированных клеток, подвергающихся в последующем дифференцировке в специализированные тканевые структуры. Термин "бластема" Р. Вирховым был подвергнут ревизии в его монографии "Целлюлярная патология" (3-е изд. русского перевода, стр. 13) и под давлением его авторитета почти не употреблялся в медицинской литературе. В биологии, не испытавшей влияния авторитета Р. Внрхова, термин "бластема" сохранился и широко применяется в работах, посвященных репаративной регенерации органов и тканей животных организмов (работы Н. Г. Хлопина, Л. В. Полежаева, А. А. Заварзина и др.).

Хондробластическая дифференцировка обычно наступает сразу в группе недифференцированных элементов, в результате чего образуется хрящевой островок, состоящий из тесно расположенных хрящевых клеток. В последующие дни хондробластическая дифференцировка быстро распространяется от этого очага во всех направлениях. Масса регенерационной бластемы, превращающаяся в хрящевую мозоль, плотно прилегает к внешней поверхности костных фрагментов. Формирование перихондра. С развитием обширных масс хрящевой ткани последняя по периферии начинает отграничираться от прилежащей мышечной ткани слоями пучков коллагеновых волокон — перихондром. Часть мышечных пучков, оказавшаяся кнутри от новообразованного перихондра, в последующем резорбируется; остальная, главная часть мышечной ткани, располагающаяся кнаружи от надхрящницы, сохраняет нормальное строение и с исчезновением отека начинает функционировать. Обильно васкуляризированные поверхностные слои надхрящницы переходят в ткань перимизия, сливаясь с межмышечной соединительной тканью. Массы хрящевой ткани, развившиеся из регенерационной бластемы вокруг каждого фрагмента, обозначаются нами как провизорная внешняя мозоль в отличие от промежуточной мозоли, образующейся в плоскости перелома. В первое время промежуточная мозоль разделяет провизорную внешнюю мозоль на две части, одна из которых окружает проксимальный;. другая дистальный фрагменты кости. Хондробластическая дифференцировка разросшейся регенерационной бластемы не приостанавливает роста провизорной внешней мозоли. Последняя еще некоторое время продолжает увеличиваться по периферии за счет новых напластований хрящевых клеток, идущих со стороны молодого перихондра. Провизорная хрящевая мозоль продолжает увеличиваться в размерах также путем интуссусцепционного роста хряща. Аппозиционный рост провизорной внешней мозоли со стороны перихондра затихает неравномерно. Раньше всего он заканчивается в участках мозоли, наиболее удаленных от места перелома, — вблизи суставных концов кости, затем на выпуклой стороне смещенных под углом костных фрагментов. Рост провизорной хрящевой мозоли на вогнутой стороне фрагментов бывает наиболее продолжительным в плоскости перелома. В результате интенсивного роста хрящевая мозоль достигает очень больших размеров, превышая во много раз диаметр переломанной кости. 

При значительных смещениях, осложненных ущемлением мышечных пучков, развитие костной мозоли в плоскости перелома происходит с образованием промежуточной мозоли.

В промежуточной зоне между концами свободно подвижных фрагментов формирование мозоли усложняется, с одной стороны, вследствие неблагоприятных условий, возникающих от повторяющихся травм, с другой — из-за более или менее значительных масс мышечной ткани, располагающейся между фрагментами. Процесс организации кровоизлияния и образования регенерациоыной бластемы здесь резко замедлен. Ущемленные мышцы, частью разрушенные, частью менее измененные, подвергаются резорбции. В ранних стадиях заживления в промежуточной зоне можно долгое время наблюдать следы разрушения мышечной ткани в виде остатков фасциальных элементов и сарколеммы, придающих этой территории волокнистое строение. Одновременно в этом же месте обнаруживаются фибробласты с последующим образованием новых коллагеновых волокон, придающих волокнистое строение промежуточной зоне. Несколько позднее, чем во внешней мозоли, в промежуточной зоне наряду с фибробластами начинают формироваться хрящевые клетки, в результате чего образуется волокнистый хрящ, связывающий провизорные внешние хрящевые мозоли обоих фрагментов друг с другом. Волокнистый хрящ сохраняется сравнительно долго, благодаря чему зона промежуточной мозоли может быть распознана через длительный срок. В ходе последующей дифференцировки волокнистые структуры исчезают, и вся провизорная мозоль в этой стадии состоит из однородной хрящевой ткани; границы между промежуточной и внешней мозолью сглажива’ются. Обширная хрящевая муфта, образовавшаяся после слияния отдельных частей мозоли (две внешних и промежуточная), окружает объемистыми разрастаниями оба костных фрагмента. Законченная хрящевая мозоль имеет форму обширного веретена или двух конусов, соединенных основаниями. Вершыины конусов располагаются в местах, удаленных от перелома,-вблизи эпифизарных концов; основания конусов, т. е. наиболее обширная часть мозоли, находятся в плоскости перелома. При угловых смещениях костных фрагментов хрящевая мозоль развивается неравномерно. Большее количество хряща образуется на вогнутой стороне. Здесь же дольше всего продолжается аппозиционный рост хрящевой ткани. Состояние, установившееся после сформирования и слияния внешних хрящевых мозолей в единую хрящевую мозоль, является фазой хрящевой фиксации, или хрящевой консолидации перелома.

Смещения костных фрагментов под углом и по длине, как правило, наблюдаются только в сравнительно свежих, неконсолидированных переломах. В более поздние сроки угловые смещения уменьшаются до полного восстановления нормальной оси и длины конечности включительно. 

Хрящевая мозоль в периоде формирования характеризуется значительным полиморфизмом. Ближе к периферии, где аппозиционный рост еще продолжается, хрящевые клетки отличаются малыми размерами и имеют округлую форму. Глубже клетки увеличиваются в размерах, делаются овальными или яйцевидными. В наиболее старых, глубоких частях мозоли располагаются слои клеток, подвергающихся дегенерации, заключающейся в вакуолизации хрящевых клеток и дегенерации ядра. Размеры зрелых клеток в 3-4 раза превышают их первоначальную величину. 

Одновременно со старением хрящевой ткани наблюдается уплотнение новообразованного перихондра. К тому времени, когда наиболее поверхностные клетки хрящевой закладки значительно стареют, они превращаются в пузырчатые; перихондр уплотняется в компактную волокнистую оболочку, плотно примыкающую к подлежащей крупнопузырчатой хрящевой ткани. Уплотнение надхрящницы начинается вдали от перелома и с течением времени постепенно распространяется по направлению к территории, занятой промежуточной мозолью (к плоскости перелома).

Образование костной ткани. Наиболее ранние признаки образования в первичной мозоли у тритона костной ткани по времени совпадают с возникновением первого хрящевого островка. Хрящевой участок первичной мозоли развивается ближе к месту перелома; вдали от места перелома по направлению к эпифизам наступает воспалительная реакция в области периоста с образованием поверх старой кости новых костных напластований. Таким образом, первые отложения молодой костной ткани наслаиваются поверх старой кости вблизи эпифизарных концов костных фрагментов. Появлению новообразованной костной ткани предшествует утолщение периоста, под которым и развивается тонкий костный слой. Следовательно, в области наибольшего раздражения образуется хрящ, в частях, более удаленных от перелома, где явления воспаления слабее, формируется кость. Обе ткани во внешней провизорной мозоли резко отграничены друг от друга. Снаружи от периоста между ближайшими мышечными пучками и отдельными мышечными волокнами происходит образование фиброзной ткани. Образующаяся грубоволокнистая (грубопучковая) кость имеет вид компактного слоя, плотно прилегающего к внешней поверхности старой кости. Образовавшись на стыке с хрящевой тканью первичной мозоли, костные разрастания распространяются отсюда вдоль ствола кости по направлению к эпифизарным концам на одном и другом фрагментах и покрывают их постепенно истончающимся слоем новообразованной костной ткани. Со старой костью новая кость соединена четко выраженной линией склеивания. В области стыка хрящевой и новообразованной костной тканей над последней в известный момент начинает образовываться хрящевая ткань, покрывающая сверху кость, благодаря чему часть новообразованной костной ткани оказывается вскоре покрытой по поверхности хрящом. К хрящевой части мозоли примыкает наиболее толстый слой новообразованной кости. 

Образование костной ткани на поверхности старой кости не заканчивается развитием периостального костного слоя. С возникновением в хрящевой ткани дегенеративных явлений, выражающихся в появлении крупнопузырчатых хрящевых клеток, перихондр постепенно превращается в периост; поверх хряща начинает формироваться слой перихондральной костной ткани (рис. 4, а, б, в, г).

На рис. 4,а показан ранний период уплотнения перихондра. К внешней поверхности старой кости вблизи перелома прилегает хрящевая ткань мозоли. По поверхности она отграничена перихондром, теряющимся по направлению к плоскости перелома в массе образующихся хрящевых клеток. Вдали от перелома хрящевая мозоль покрыта хорошо оформленным перихондром. При переходе с хряща на старую кость перихондр уплотнен, под ним располагается валик новообразованной костной ткани. Еще дальше по направлению к эпифизам костный валик переходит в напластования новообразованной костной ткани, покрывающие старую кость тонким слоем периостальной кости. 

От новообразованного костного валика (рис. 4, в} отходит костная пластинка (перихондральная костная скорлупа), нарастающая поверх хряща по направлению к месту перелома; над перихондральной костной пластинкой перихондр превратился в периост. 

Перихондральная костная пластинка разрослась над частью хрящевой мозоли (рис. 4, г). Под хрящом по направлению к месту перелома костный валик переходит в новообразованный костный слой, покрытый хрящевым "наплывом"; в противоположном направлении он переходит в новообразованный периостальный костный слой. Превращение перихондра в периост идет в направлении от эпифизарных концов к месту перелома. Позже всего образование костного слоя происходит над областью перелома. Являясь непосредственным продолжением периостального костного покрова, перихондральная костная ткань имеет такое же грубопучковое строение и так же плотна, как и периостальный слой новообразованной кости.

Таким образом, уплотнение перихондра и старение хряща происходят по направлению к позже всего формирующейся промежуточной мозоли; перихондральные костные слои, нарастающие над обеими хрящевыми мозолями, расположенными вокруг проксимального и дистальпого фрагментов, постепенно сближаются до слияния их над промежуточной мозолью включительно. Над хрящевой мозолью образуется перихондральная костная скорлупа (рис. 5). Образование ее совпадает с началом резорбции крупнопузырчатой хрящевой ткани.

С появлением костной скорлупы хрящевая консолидация частично утрачивает функциональное значение, и нагрузка переходит также на костную ткань. Консолидация хрящевая сменяется костно хрящевой консолидацией перелома.

Возвращение межмышечной соединительной ткани к нормальному состоянию. Образующаяся костная скорлупа, покрытая периостом, отграничивает костную мозоль от окружающей мышечной ткани. С развитием над хрящевой мозолью костной скорлупы явления раздражения мышечной ткани начинают постепенно затихать. Разросшаяся межмышечная соединительная ткань медленно возвращается к нормальному состоянию и снова образует между мышечными пучками тонкие прослойки перимизия.

Изменения в костномозговой полости при переломе бедренной кости у тритона слабо выражены. Отверстия костномозговой полости, образованные переломом, заполняются молодой соединительной тканью, переходящей дальше от отверстия в глубине костномозговой полости в клеточно-волокнистую ткань. Процесс раздражения далеко в глубь костномозгового канала не распространяется; в глубине костный мозг остается жировым. Таким образом, происходит как бы закупорка вскрытого отверстия новообразованной соединительной тканью. Изредка в зоне эндостальной клеточно-волокнистой ткани, у внутренней стенки костного фрагмента, появляются редко расположенные остеобласты, и стенка костномозговой полости костных фрагментов покрывается очень тонким слоем молодой костной ткани. Этими незначительными явлениями заканчивается у тритона эндостальная реакция на перелом.

Перестройка провизорной мозоли. Перестройке костно-хрящевой мозоли предшествуют значительные изменения хрящевой ткани. Несмотря на сравнительно короткий срок существования, длившийся не более 20-25 дней, хрящевая ткань провизорной мозоли за это время успевает не только сформироваться, но и постареть. Уже вскоре после своего образования хрящевые клетки перестают делиться и, подвергаясь гидропической дегенерации, быстро растут и достигают размеров, во много раз превышающих их первоначальную величину. В окружности старой кости они очень быстро принимают вид крупнопузырчатых; между клетками располагаются тонкие перемычки основного вещества. Арестами гидропическая дегенерация хряща достигает такой степени, что основное вещество почти исчезает, а клетки, сдавливая друг друга, принимают неправильно полигональную форму. В ядрах крупнопузырчатых клеток обнаруживается пикноз.

Оставить комментарий

avatar
Photo and Image Files
 
 
 
Audio and Video Files
 
 
 
Other File Types
 
 
 
  Подписаться  
Уведомление о