Гипоталамус. Это высший вегетативный центр, продуцент нейрогормонов. Гипоталамус входит в промежуточный мозг и представляет его базальный отдел, образуя стенку и дно третьего мозгового желудочка. Нервные клетки серого вещества гипоталамуса формируют 32 пары ядер, содержащих нейросекреторные клетки. Клетки переднего гипоталамуса синтезируют белковые нейрогормоны — вазопрессин и окситоцин. Эти нейрогормоны поступают в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз), а из нее затем попадают в кровоток. Вазопрессин сужает просвет кровеносных сосудов, регулирует водный обмен, обеспечивает обратное всасывание воды в мочевых канальцах почек. Окситоцин стимулирует функцию гладких мышц матки (при родах вызывает сильное сокращение мышц матки), влияет на сокращение мышечных элементов молочной железы.
В ядрах медиобазального гипоталамуса расположены мелкие нейросекреторные клетки, продуцирующие группу рилизинг-гормонов, обладающих активирующим или тормозящим действием. К активирующим рилизинг-гормонам относят следующие:
кортиколиберин-рилизинг-гормон: стимулирует выработку адренокортикотропного гормона (АКТГ) передней доли гипофиза;
тиреолиберин-тиреотропин-рилизинг-гормон: стимулирует синтез тиреотропного гормона (ТТГ) передней доли гипофиза;
люлиберин-рилизинг-гормон: стимулирует синтез лютеонизирующего гормона (Л Г) передней доли гипофиза;
фоллиберин-рилизинг-гормон: стимулирует выработку и высвобождение фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) передней доли гипофиза;
соматолиберин-соматотропин-рилизинг-гормон: стимулирует выработку и высвобождение соматотропного гормона роста передней доли гипофиза;
пролактолиберин-пролактин-рилизинг-гормон: усиливает секрецию гормона пролактина передней доли гипофиза;
меланолиберин-рилизинг-гормон: стимулирует выработку и высвобождение меланостимулирующего гормона (МСГ) промежуточной доли гипофиза.
Из ингибирующих гормонов важное значение имеют пролакто-либерин, меланостатин и соматостатин, которые снижают синтез и высвобождение соответственно гормонов пролактина, меланостимулирующего гормона (МСГ) и соматотропина (СТГ).
Между ядрами переднего гипоталамуса и нейрогипофизом существует тесная морфофункциональная связь, что позволяет выделить гипоталамо-нейрогипофизарную систему в едином гипоталамо-гипофизарном комплексе. Существует тесная морфофункциональная связь медиобазальной части гипоталамуса и аденогипофиза, что обусловливает выделение еще одной гипоталамо-аденогипофизарной системы — единого гипоталамо-гипофизарного комплекса.
Нейросекреторная функция гипоталамуса регулируется норадреналином, серотонином, ацетилхолином, которые синтезируются в зонах центральной нервной системы (ЦНС), не связанных с гипоталамусом. Функция гипоталамуса регулируется также симпатической нервной системой и гормонами эпифиза. Между гипоталамусом и гипофизом существует обратная связь, с помощью которой регулируются их секреторные функции.
Гипофиз. Это компонент единой гипоталамо-гипофизарной системы, в котором вырабатываются гормоны, регулирующие функции многих желез внутренней секреции, и осуществляющий их связь с ЦНС. Гипофиз расположен в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости черепа; имеет бобовидную форму и очень небольшую массу (у крупного рогатого скота около 4 г, у свиней менее 0,4 г). Гипофиз состоит из двух долей: аденогипофиза и нейрогипофиза. В свою очередь, в аденогипофизе выделяют переднюю, промежуточную и туберальную части. Таким образом, различают три доли гипофиза: передняя, промежуточная и задняя. Передняя доля гипофиза (аденогипофиз) состоит из эпителиальных клеток — аденоцитов, которые продуцируют следующие гормоны:
соматотропный гормон: стимулирует рост тканей; лактотропный гормон (пролактин): регулирует процесс лактации и функциональное состояние желтого тела яичников;
кортикотропин: повышает гормонообразующую функцию коры надпочечников;
фолликулостимулирующий гормон: регулирует развитие женских и мужских половых клеток;
лютеинизирующий гормон: стимулирует рост и развитие желтого тела в яичниках и интерстициальных клеток в семенниках;
тиреотропный гормон: стимулирует синтез тироксина (Т4), трийодтиронина (Т3).
В промежуточной зоне гипофиза синтезируются меланотропин, регулирующий пигментный обмен, и липотропин — стимулятор жирового обмена.
Туберальная часть аденогипофиза по своей структуре схожа с промежуточной частью; ее функция окончательно не выявлена.
Задняя доля, или нейрогипофиз, построена из нейроглии — клеток питуицитов веретенообразной или отростчатой формы. В заднюю долю гипофиза входят крупные пучки нервных волокон, образованные аксонами нейросекреторных клеток паравентрикулярных и супраоптических ядер передней зоны гипоталамуса. Нейросекрет, вырабатываемый этими клетками, перемещается вдоль аксонов в нейрогипофиз в виде секреторных капель. Здесь они оседают в виде накопительных телец. Следовательно, гормоны нейрогипофиза — окситоцин и вазопрессин — синтезируются не структурами нейрогипофиза, а в паравентрикулярных и супраоптических ядрах. Затем они по нервным волокнам поступают в нейрогипофиз, а оттуда в кровяное русло. Поэтому нейрогипофиз и гипоталамус формируют единую гипоталамо-нейрогипофизарную систему. Основные гипофизарные гормоны и их биологическая функция представлены в табл. 1.
Непосредственное нарушение гормональной функции гипоталамуса и гипофиза обусловливает возникновение гипопитуитаризма, гипофизарного нанизма, несахарного диабета, ожирения.
1. Основные биологические функции гипофизарных гормонов
Гормон |
Биологическое действие |
Адренокортикотроп-ный (АКТГ) |
Стимулирует синтез и секрецию стероидных гормонов корой надпочечников (эстрадиол, эстрон, кортизол, альдостерон). Активирует секрецию меланоцитостимулирующего гормона (МСГ), проявление липотропного действия. Активирует ферменты протеинкиназу и эстеразу, участвующие в белковом и липидном обмене. Оказывает липотропное действие |
Тиреотропный (ТТГ) |
Регулирует развитие и функции щитовидной железы, процессы синтеза и секреции тироидных гормонов. Оказывает липотропное действие |
Фолликулостимулирующий (ФСГ) |
У самок ускоряет созревание фолликулов в яичниках. У самцов стимулирует сперматогенез |
Лютеонизирующий (ЛГ) |
У самок стимулирует секрецию эстрагенов и прогестерона, процесс разрыва фолликулов с образованием желтого тела. У самцов ускоряет развитие интерстициальной ткани в семенниках и стимулирует секрецию андрогенов |
Соматотропный (СТГ) |
Стимулирует рост скелета, активирует синтез белка. Обладает гипотропным действием (жиромобилизирующий эффект), координирует обменные процессы |
Пролактин |
Стимулирует развитие молочных желез и лактации, рост сальных желез и внутренних органов, участвует в жировом обмене. У самцов проявляет эффект стероидов на вторичные половые признаки |