Кости скелета соединены между собой неодинаково. Тип соединения костей обусловлен положением костей по отношению друг к другу — подвижны они между собой или нет; характером движения между костями; наконец, историей развития скелета. Различают два основных типа соединения костей: сустав и сращение. Сустав, как правило, наиболее подвижное соединение, однако в крестцово-подвздошном суставе исключается возможность движения из-за мощных добавочных связок и самой формы суставных поверхностей костей. Сращения — обычно неподвижные или малоподвижные соединения костей, но, например, подвижность лопатки на туловище довольно большая, так как лопатка соединяется с туловищем мышцами.
Сустав (рис. 19) образуется суставными концами костей, которые покрыты суставным хрящом и соединены капсулой сустава. Внутри сустава находится суставная полость, заполненная синовией (суставной смазкой). В большинстве суставов есть дополнительные связки.
Суставные концы костей, участвующих в формировании сустава, имеют типичную форму, которая обусловлена характером движения. Суставные поверхности костей как бы «пригнаны» друг к другу. Если на одной кости сустава головка, то на другой кости — соответствующая суставная впадина, например в плечевом и тазобедренном суставах. Если на одной кости два суставных мыщелка, то и на другой кости или соответствующие углубления, например в затылочно-атлантном суставе, или два мыщелка, как в бедро-берцовом суставе. Если на одной кости отросток в виде цилиндра, то на другой соответствующие углубления, например в локтевом, пястно- или плюсне-пальцевом суставах.
Рис. 19. Схема строения сустава:
1 — суставные хрящи; 2 — фиброзный и 2′ — синовиальный слои капсулы сустава; 3 — суставная полость.
Суставной хрящ по строению гиалиновый; он ослабляет силу трения в суставе и до известной степени пружинит.
Капсула сустава образована наружным — фиброзным — и внутренним — синовиальным слоем. Фиброзный слой капсулы переходит в надкостницу обеих костей. Синовиальный слой богат кровеносными сосудами и выстлан слоем плоских клеток, которые выделяют в суставную полость синовию — белковую жидкость. Она смазывает суставные хрящи и питает их, так как в хрящах нет кровеносных сосудов.
Дополнительные связки представляют собой утолщения фиброзного слоя капсулы. Они или скрепляют кости, как боковые связки в суставах конечностей (за исключением плечевого и тазобедренного суставов), или ограничивают движение, как задние связки в запястном и заплюсневом суставах.
По строению различают простые и сложные суставы. Простой сустав образован только двумя костями. Сложный сустав состоит из двух или более простых суставов между отдельными костями (например, суставы запястный, заплюсневый и коленный).
По характеру движения различают многоосные и одноосные суставы. Многоосными суставами являются плечевой и тазобедренный; в них есть головка и суставная ямка, вследствие этого возможны движения по трем осям. Вокруг горизонтальной оси, идущей справа налево, возможно сгибание и разгибание. При сгибании угол между двумя костями (например, между лопаткой и плечевой костью) уменьшается, при разгибании — увеличивается. Вокруг горизонтальной оси, идущей спереди назад, возможны аддукция (приведение) и а б д у к -ц и я (отведение) конечностей: в первом случае конечности становятся рядом друг с другом; во втором — отставляются одна от другой. Наконец, вокруг оси, лежащей приблизительно параллельно длине кости (конечности), то есть вертикально, возможны вращательные движения в одну и в другую сторону. Однако все эти движения, кроме сгибания и разгибания, у домашних животных выражены крайне слабо.
В одноосных суставах конечностей ось движения лежит горизонтально справа налево, поэтому в них возможно движение только в виде сгибания и разгибания. Таковы суставы: локтевой, запястный, пальцевые, коленный, скакательный.
Особо устроены челюстной сустав, в котором есть хрящевой диск, и коленный сустав, имеющий хрящевые мениски, обеспечивающие больший размах движения, большую прочность сустава и большую рессорность.
Одноосность и многоосность в строении суставов связаны с их функцией. От функции зависит не только строение суставов, но и расположение связанных с ними мышц (как это будет показано ниже). При изменении функции происходит перестройка сустава и расположения мышц; например, запястный сустав при бегательной функции конечности — одноосный (у домашних животных), а при хватательной функции (лапа медведя) — многоосный.
Сращение характеризуется тем, что между соединяющимися костями находится какая-либо прослаивающая ткань: фиброзная, эластическая, хрящевая, костная или даже мышечная. Подвижность в сращениях зависит от величины их поверхности, от физических свойств прослаивающей ткани, от толщины прослойки между костями.
Особого внимания заслуживают соединения между собой тел позвонков — так называемые синхондрозы. Они представляют собой межпозвонковые хрящевые диски между головками и ямками соседних позвонков. Эти диски состоят из волокнистого хряща, очень прочные, так как пучки волокон в них идут от одного позвонка к другому, перекрещиваясь, что ограничивает размах движения между двумя позвонками. В центре межпозвонковых хрящевых дисков находится студневидное ядро, играющее роль буфера. Это остаток первичного скелета, так называемой спинной струны, которая есть у плодов и у очень примитивных животных. Межпозвонковые хрящевые диски могут замещаться костной тканью, вледствие чего образуется костное сращение, например между крестцовыми позвонками. В результате получается одна крестцовая кость.