Эпителиальные ткани, или эпителий входят в состав кожных покровов, выстилают серозные и слизистые оболочки внутренних органов, а также образуют железы. В связи с этим различают покровный и железистый эпителий.
Покровный эпителий
Покровный эпителий представляет собой непрерывный однослойный или многослойный лист эпителиальных клеток, отграничивающий внутреннюю среду организма от внешней среды. Эта ткань встречается во многих органах, участвует в их формообразовательных процессах и характеризуется большим разнообразием клеточного строения и функциональных свойств. Клетки в эпителиальном слое тесно связаны между собой специализированными межклеточными контактами различных видов. Общая особенность — наличие базальной мембраны (БМ), отграничивающей эпителий от подлежащей соединительной ткани (или связывающей его с ним). БМ — это углеводно-липидно-белковый комплекс толщиной от 300 нм до 1 мкм. Она состоит из двух частей базальной пластинки гомогенной консистенции и сеточки волокон. У эпителиев БМ часто представлена только базальной пластинкой и служит эластичной основой, участвующей в диффузном питании эпителия. Эпителиоциты характеризуются четкой полюсностью (вертикальной анизоморфностью): у клеток различают апикальный и базальный полюсы. Апикальный обращен во внешнюю среду и может быть специализированным (иметь микроворсинки, реснички, инвагинации и т. д.), базальный лежит на базальной пластинке и связан с ней полудесмосомами. Установлено, что базальная пластинка сама является производным эпителия данного типа.
Покровный эпителий участвует в обмене веществ между организмом и окружающей средой, защищает подлежащие ткани от механических, физических, химических и других вредоносных факторов. Некоторые покровные эпителии выполняют функцию всасывания или выделения продуктов обмена (экскрецию). Разработана морфологическая и генетическая классификация эпителиев.
Морфологическая классификация. Она основана на особенностях строения эпителиев с учетом отношения клеток к ба зальной мембране, их формы и вертикальной анизоморфности.
Однослойный эпителий характеризуется тем, что все клетки пласта лежат на базальной мембране. У однослойного однорядного эпителия все клетки одинаковой формы и высоты, а ядра лежат на одном уровне. В соответствии с формой клеток однослойный однорядный эпителий подразделяют на плоский, кубический и столбчатый (призматический).
У однослойного многорядного эпителия клетки различной формы и высоты, а их базальные полюсы лежат на базальной мембране. Апикальные полюсы некоторых клеток не достигают свободной поверхности, поэтому ядра располагаются в несколько рядов. Вертикальная| анизоморфность в однослойном эпителии может быть выражена наличием на апикальных полюсах эпителиоцитов мерцательных ресничек или микроворсинок.
Многослойный эпителий характеризуется тем, что с базальной мембраной непосредственно контактируют лишь клетки самого внутреннего слоя, а остальные, вышележащие слои, утрачивают с ней связь и располагаются друг над другом. Поэтому для эпителия характерна истинная многослойность и различия форм клеток, располагающихся в разных слоях. По форме клеток наружного слоя многослойный эпителий подразделяют на плоский и переходный. Если в многослойном плоском эпителии уплощенные клетки поверхностных слоев превращаются в роговые чешуйки, то такой эпителий называют многослойным плоским ороговевающим. В переходном эпителии форма клеток наружного слоя в зависимости от функционального состояния органа может сильно варьировать. Переходный эпителий выстилает мочевыводящие пути.
Гистогенетическая классификация. Она учитывает не только строение, но и происхождение ткани. Принимая во внимание, что покровный эпителий развивается из материала всех трех зародышевых листков (эктодермы, энтодермы и мезодермы) выделяют (по I ‘. Хлопину) следующие разновидности эпителия:
Эпителий эпидермального типа развивается из эктодермы, характеризуется, как правило, многослойным, или многорядным, строением и способен в основном к выполнению защитной функции (эпидермис кожи).
Эпителий энтеродермального типа развивается из энтодермы. Построен из однослойных призматических клеток, выполняет всасывающую или железистую функцию (каемчатый эпителий тонкого кишечника).
Эпителий целонефродермального типа имеет мезодермальное происхождение. Включает в себя плоский эпителий (серозных покровов), кубический или призматический (канальцев почки); выполняет в организме барьерную или экскреторную функцию.
Эпителий эпендимоглиального типа развивается из материала нервной трубки и выстилает полости головного и спинного мозга.
Однослойный однорядный плоский эпителий, или мезотелий. Мезотелий выстилает серозные точки (плевры, брюшины, околосердечной сумки эпикарда и др.); развивается из мезодермы, в частности из материала ее висцерального и париетального листков. Клетки мезотелия сильно уплощены, полигональной формы (высота около 0,5 мкм в области расположения ядра, 0.2 мкм по периферии), с неровными краями (рис. 4.1). Встречаются многоядерные мезотелиоциты. На свободной поверхности некоторых клеток обнаруживают немногочисленные микроворсинки. Клетки контактируют между собой посредством десмосом и инвагинаций. Этот эпителий способствует скольжению соприкасающихся органов относительно друг друга. Физиологическая регенерация мезотелия протекает весьма интенсивно за счёт камбиальных мезотелиоцитов, диффузно расположенных в пласте.
Однослойный однорядный призматический эпителий. Э тот эпителий может быть развит в дистальной части почечных канальцев, энтодермального (фолликулы щитовидной железы) и эктодермального (концевые отделы молочных и потовых желез).
Для клеток проксимальной части канальцев почек характерна полярность. На апикальном конце расположены микроворсинки, а на базальном, за счет инвагинаций цитоплазмы, обнаруживают исчерченность. В клетках видны крупные округлые ядра. Связаны клетки друг с другом замыкательными пластанками типа десмосом (рис. 4.2). Камбий диффузный, то есть любая из клеток сохраняет способность к митотическому делению.
Однослойный однорядный столбчатый эпителий . Этот эпителий энтодермального происхождения; характерен для слизистой оболочки среднего отдела пищеварительной трубки, крупных желчных протоков печени и протоков поджелудочной железы Клетки цилиндрической или призматической формы, с овальным ядром, слегка смещенным к базальному полюсу. У клеток, выстилающих слизистую оболочку тонкой кишки (энтероцитов), на апикальном полюсе вертикальная анизоморфность в виде многочисленных микроворсинок, представляющих собой выпячивания плазматической мембраны (рис. 4.3). Микроворсинки участвуют в ферментативном расщеплении пищи (пристеночное пищеварение) и всасывании продуктов гидролиза в кровь и лимфу. Среди каемчатых энтероцитов встречаются бокаловидные клетки, специализирующиеся на выделении слизи, защищающей поверхность слизистой оболочки от химических и механических повреждений. В кишечном эпителии камбиальные малодифференцированные клетки находятся в особых участках слизистой оболочки — криптах. Митотическое деление этих клеток характеризуется четко выраженным суточным ритмом с максимумом митозов в 3 ч ночи у животных, ведущих активный дневной образ жизни. Энтероциты — коротко живущие клетки и через 3…5 суток после выхода из крипты слущиваются в просвет кишечника, заменяясь новыми.
Клетки слизистой оболочки железистого желудка наряду с разграничительной выполняют железистую функцию: выделяют ферменты полостного пищеварения и слизь. Через эпителий желудка всасываются вода и некоторые минеральные вещества. Камбиальными называют малодифференцированные клетки особых участков желез.
Однослойный многорядный, или псевдомногослойный эпителий . Этот эпителий реснитчатого типа выстилает возухоносные пути. Все эпителиоциты базальным полюсом связаны с базальной мембраной: апикальный полюс не у всех клеток достигает поверхности. В связи с тем, что ядра клеток расположены на разных уровнях, создается впечатление многорядности. В эпителии различают четыре разновидности клеток: с мерцательными ресничками, бокаловидные и вставочные клетки двух типов (рис. 4.4). Клетки с ресничками прикрепляются к базальной мембране суженным базальным полюсом, а их более широкий апикальный полюс достигает свободной поверхности; на нем могут располагаться более 200 ресничек, колеблющихся в сторону носоглотки. Реснички задерживают пыль, частицы, микроорганизмы и вместе со слизью удаляют их из воздухоносных путей.
У бокаловидных клеток, также узким основанием прикрепляющихся к базальной мембране, надъядерная часть бокаловидной формы. Клетки выделяют на поверхность эпителия муцины, увлажняющие слизистую оболочку и оказывающие бактерицидное действие.
Вставочные клетки, короткие и длинные, прикрепляются к базальной мембране широким основанием; их суженный апикальный полюс не достигает свободной поверхности. Эти малодифференцированные элементы выполняют камбиальную функцию, дифференцируясь в реснитчатые и бокаловидные клетки. В эпителии указанного типа встречаются базалънозернистые эндокринные клетки, продуцируюцие серотонин и другие биоактивные амины.
В маточных трубах и семевыносящем протоке встречается однослойный двухрядный призматический эпителий.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий эктодермального происхождения выстилает снаружи роговицу глаза, влагалища, слизистую оболочку переднего отдела пищеварительной трубки. В нем выделяют следующие слои:
базальный, представленный призматическими малодифференцированными клетками, лежащими на базальной мембране
шиповатый (промежуточный), который состоит из клеток многоугольной формы, образующихся в результате дифференцировки клеток базального слоя после их митотического деления. Эпителиоциты шиповатого слоя соединяются между собой десмосомами и другими видами межклеточных контактов, в цитоплазме клеток хорошо развиты тонофибриллы;
поверхностный слой, представленный плоскими клетками, заканчивающими свой жизненный цикл и слущивающимися с поверхности эпителия.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий. Этот эпителий выстилает поверхность кожи, особо сильно ороговевает на ее опорных участках подошве, пальцевых мякишах). В нем можно выделить:
базальный слой состоит призматических малодифференцированных клеток, характеризующихся высокой миточеской активностью и синтезирующих особые белки, которые участвуют в формировании кератиновых филаментов.
Шиповатый слой представлен многоугольными клетками, связанными десмосомами в области многочисленных отростков (шипов) и также сохраняющими способность к митотическому делению. Вместе с базальными шиповатые клетки формируют производящий, или репродуктивный, слой. В них тонофиламенты объединяются в пум тонофибрилл. В этом слое наряду с эпителиоцитами эктодермального происхождения встречаются пигментные клетки — меланоциты, препятствующие проникновению ультрафиолета, а также дендроциты, эпидермальные макрофаги (промоноцитарного происхождения), относящиеся к макрофагальной системе, и лимфоциты, образующие с дендритическими клетками «местную систему иммунного надзора».
Зернистый слой состоит из уплощенных клеток, содержащих в цитоплазме гранулы двух типов. В крупных базофильных гранулах (0…1 нм содержится профилаггрин, необходимый для образования рогового вещества — кератина; в мелких гранулах (250 нм) удлиненной формы с пластинчатой структурой — ряд ферментов и липиды, которые при экзоцитозе гранул в вышележащих слоях попадают в межклеточное пространство и выполняют барьерную функцию, обеспечивая водонепроницаемость эпителия.
Блестящий слой образован плоскими клетками, в которых завершаются процессы ороговения и кератогиалин превращается в сложный белок элеидин, сильно преломляющий свет и представляющий собой комплекс кератогиалина с тонофибриллами.
Роговой слой — самый поверхностный. В него клетки перемещаются из блестящего слоя и утрачивают ядро и все органеллы. Комплекс кератогиалина с тонофибриллами превращается здесь в кератинофибриллы. Клетки рогового слоя мертвые и напоминают по форме многогранные чешуйки. Они заполнены плотно упакованными кератиновыми фибриллами и пузырьками воздуха. Утрачивая связь друг с другом, клетки постепенно слущиваются, заменяясь новыми за счет размножения, дифференцирования и миграции из нижележащих слоев.
Физиологическая и репаративная регенерация многослойного плоского ороговевающего эпителия достаточно высока и реализуется за счет деления большого количества малодифференцированных стволовых клеток базального и шиповатого слоев. Эпителий полностью обновляется примерно за 20 сут. Основные функции эпителия — механическая, химическая и иммунная защита, а также некоторые другие.
Переходный эпителий Он развивается из фрогонадотомов мезодермы и выстилает мочевыводящие пути — почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь. Стенки указанных органов при заполнении мочой существенно растягиваются. В эпителии различают три слоя
Базальный представлен мелкими округлыми или треугольными малодифференцированными клетками, связанными с базальной мембраной; промежуточный состоит из клеток полигональной формы и различных размеров;
поверхностный содержит крупные (часто двухъядерные) клетки уплощённой или грушевидной формы. При растяжении стенки органа клетки поверхностного слоя уплощаются, а при сокращении приобретают грушевидную форму. Изменяется при этом и толщина пласта. Клетки поверхностного слоя соединены плотными контактами. Плазмолемма клеток приспособлена для растяжения: она имеет многочисленные инвагинации и дисковидные (на срезах) пузырьки, которые и служат резервами плазмолеммы при растяжении. Эпителий защищает подлежащую соединительную ткань от воздействия мочи.
Вее перечисленные типы покровного эпителия относят к быстрообовляющимся тканями, которые регенерируют весьма интенсивно за размножения стволовых малодифференцированных клеток, находящихся в ростковых базальных слоях (многослойный эпителий) или в доделенных участках слоя (однослойный).
Железистый эпителий
Железистый эпителий представлен секреторными (железистыми) клетками — гландулоцитами. Они синтезирует и выделяют специфические продукты (секрет). Если секрет выделяются во внешнюю среду (на поверхность кожи или в полость внутрених органов), то гландулоциты называютэкзокриноцитами, а если в кровь — эндокриноцитами. В образовании и выделении секрета можно различить ряд фаз: поступление в клетку путем эндоцитоза определенных органических и минеральных веществ; синтез в эндоплазматической сети секрета и накопление его в виде гранул в пластинчатом комплексе; выведение секреторных гранул из клетки, восстановление структуры клетки. Гранулы могут выводиться из гландулоцитов тремя способами, в связи с чем различают три типа секреции:
мерокриновую (эккриновую) — секрет выводится из клетки путём экзоцитоза (например, клетки слюнных желез);
апокриновую — вместе с секреторными гранулами отделяется частицы етки (например, у гландулоцитов молочных желез отделяются ли6о апикальная часть — макроапокриновая секреция, или только верхушка микроворсинок — микроапокриновая секреция);
голокриновую, которая характеризуется полным разрушением гландулоцита и превращением его в секрет (например, клетки сальных желёз). После завершения секреции в клетке восстанавливаются внутриклеточные органеллы — начинается репаративная регенерация, длительность которой лимитирована типом секреции.
Секреторные клетки могут располагаться либо одиночно (например, бокаловидные клетки кишечного эпителия), либо формировать самостоятельные анатомические органы или части органов, называемые железами. Последние подразделяют на две группы: железы внутренней секреции, или эндокринные, и внешней секреции, или экзокринные.
Эндокринные железы. Они вырабатывают высокоактивные биологические вещества различной природы — гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Клетки желез находятся в непосредственном контакте с гемокапиллярами, располагаясь в виде тяжей, долек, лишенных выводных протоков.
Экзокринные железы . Они вырабатывают секрет, выделяющийся во внешнюю среду. Кроме секреторной части, или концевых отделов, они имеют выводные протоки В железах эктодермального происхождения, в концевых отделах кроме гландулоцитов находится слой миоэпителиальных (корзинчатых ) клеток.