Прием корма и акт жевания. Животные разных видов принимают корм неодинаково: лошади, овцы и козы захватывают подвижными губами (лошадь с участием резцов), крупный рогатый скот — преимущественно языком, а свиньи, кроме того, губами и резцами; собаки делают это зубами, а птицы — клювом. Жидкий корм и воду лошади, жвачные и свиньи засасывают, кошки лакают. Сосание возникает в результате создания в полости рта разреженного пространства, вызванного удалением нижней челюсти от верхней и оттягиванием назад языка, который действует, как поршень.
Принятый корм пережевывается и смачивается слюной.
Слюна, ее отделение и значение в пищеварении. Слюна — бесцветная, слегка мутная (от присутствия муцина) слабощелочная (особенно у жвачных) жидкость без запаха. Муцин придает ей своеобразную консистенцию и скользкость, вследствие чего пропитанный слюной корм легко проглатывается. Слюна является растворителем вкусовых веществ. Ферментативная роль ее у животных небольшая. Только у свиней в слюне содержатся два фермента, расщепляющие углеводы (крахмал); амилаза превращает крахмал в декстрины, а последние — в дисахарид мальтозу; под влиянием второго фермента — мальтазы — мальтоза расщепляется на две частицы виноградного сахара.
Состав слюны изменяется в зависимости от вида и количества корма. Как правило, на сухие и грубые корма отделяется больше слюны, чем на влажные. За сутки отделяется в среднем у лошади 40 л слюны, у крупного рогатого скота в среднем 50 и до 80 л, у свиньи — 15 л, у собаки — до 1 —1,5 л. Значительно усиливается слюноотделение, если корм смочить слабым раствором поваренной соли.
Слюноотделение. Всестороннее изучение слюноотделения и процессов пищеварения вообще стало возможным, когда И. П. Павлов разработал фистульную методику. Сущность этой методики заключается в том, что у животного оперативным путем выводится наружу проток пищеварительной железы или в полость пищеварительного органа (желудка, кишечника) вставляется металлическая трубка — фистула (рис. 1). Наружный конец трубки выводится на кожную поверхность и подшивается к коже или фиксируется в ней. При операции слюнной железы слизистая оболочка протока хорошо срастается с кожей. После заживления раны из протока железы, полости желудка или кишечника можно получать пищеварительный сок или содержимое пищеварительного органа в нормальных условиях жизни животного. В этом и заключается ценность павловского фистульного метода исследования.
В опытах на собаках с фистулой слюнной железы было установлено, что отделение слюны начинается при кормлении. Корм, попавший в ротовую полость, раздражает окончания чувствительного нерва. Возникает возбуждение, которое по центростремительному нерву передается в центр слюноотделения, расположенный в продолговатом мозге. Из центра по центробежному (секреторному) нерву к слюнной железе идет ответный сигнал, и она переходит в деятельное состояние — начинает отделять слюну (рис. 2).
Ответная реакция органа (или организма) на раздражение при участии центральной нервной системы называется рефлексом. В данном случае для осуществления слюноотделительного рефлекса необходимо, чтобы кормовой раздражитель попал в ротовую полость. Такой рефлекс И. П. Павлов назвал безусловным, так как он безусловно возникает после поступления пищи в ротовую полость. Безусловные рефлексы являются врожденными и обладают постоянством.
И. П. Павлов обнаружил и другую слюноотделительную реакцию, на которую раньше никто не обращал внимания. Оказывается, слюна начинает отделяться еще до еды — на вид и запах корма. Такого рефлекса слюноотделения у новорожденных нет. Он возникает позднее, когда животное много раз перед едой видело этот корм и воспринимало его запах, а затем ужо ело. Таким образом, отделение слюны на вид и запах корма происходит только при условии неоднократного сочетания, совпадения во времени, вида и запаха корма с едой. Такой рефлекс И. П. Павлов назвал условным. После образования у животного условного рефлекса слюноотделения слюна отделяется всегда сначала на вид и запах корма (условное слюноотделение), а затем уже при приеме корма (безусловное слюноотделение).
Образование условного и безусловного рефлекса слюноотделения связано с пищевым центром, расположенным в коре больших полушарий головного мозга и в нижележащих отделах центральной нервной системы.
Такая закономерность в секреции слюны установлена в опытах на собаках. У животных других видов в слюноотделении имеются некоторые особенности.
У лошадей слюна отделяется только при приеме корма. На стороне жевания слюноотделение повышенное. Секреция значительно увеличивается при скармливании раздробленных кормов, сечки, при улучшении вкусовых качеств корма, например, прибавлением соли. В период работы секреция слюны замедляется.
Рис. 1. Собака с фистулой околоушной слюнной железы. На щеке, где выведен проток, прикреплена воронка с пробиркой для собирания слюны.
Рис. 2. Схема безусловного рефлекса (объяснение в тексте).
У жвачных обращает на себя внимание резко выраженная непрерывность секреции околоушных желез. Акт еды, пережевывание содержимого рубца значительно изменяют уровень секреции этих желез. Подчелюстные железы работают только в момент приема и пережевывания корма. Слюна у жвачных является главным фактором в поддержании относительно постоянного объема жидкости, постоянства реакции и ионного равновесия содержимого рубца.
У свиней слюна отделяется только на корм.