Строение бедренной кости у 4-месячного аксолотля отличается известными особенностями. Оба эпифиза бедренной кости построены полностью из хряща. Диафизарный отдел в средней части бедра к четырем месяцам жизни состоит из костной ткани. Участки бедра между метафизами и костной частью диафиза имеют смешанное, костно-хрящевое строение. В этом месте внутренняя часть бедра хрящевая; по поверхности хрящ покрыт тонким слоем костной ткани. Ближе к метафизарным отделам перихондральный костный слой истончается, заканчиваясь у метафиза; по направлению к костной части диафиза он постепенно утолщается и переходит в поверхностные слои части диафиза. Хрящевые участки бедренной кости построены из гиалинового хряща. Распределение клеточных элементов и основного вещества хряща в различных участках хрящевой части бедра неодинаково.
В эпифизах преобладает основное вещество, редкие хрящевые клетки размещены в нем сравнительно правильно. Они слегка уплощены соответственно сферической форме эпифиза и отличаются от прочих участков хрящевого бедра своими мелкими размерами. В метафизах хрящевые клетки крупнее, причем по направлению к диафизу количество их увеличивается, благодаря чему они размещаются в основном веществе плотнее, чем в эпифизах.
В области диафиза хрящевая ткань отличается появлением признаков гидропической дегенерации — хрящ принимает крупнопузырчатое строение. Очень крупные хрящевые клетки, превышающие размерами хрящевые клетки метафизарных отделов в 5-6 раз, размещены очень густо за счет основного вещества хряща. Последнее занимает между клетками ограниченное пространство.
У 5-6-месячных аксолотлей диафиз бедра отличается от того же отдела кости более молодых индивидуумов тем, что он уже почти полностью построен из костной ткани. На месте резорбированных масс хряща, залегавших на обоих концах диафиза, располагаются обширные полости, покрытые по поверхности уцелевшими остатками хрящевой ткани или слоем новообразованной кости. При гистологическом исследовании здесь наблюдается обычная картина замещения хрящевого скелета костным.
Полости резорбции хряща на концах диафиза имеют неправильную грушевидную форму; наиболее широкая часть полости обычно обращена к костному диафизу, суженная — к эпифизарным концам бедра, что находится в связи с различной степенью резорбции, более интенсивной вдали от эпифизарных концов и менее развитой ближе к эпифизам. Иногда полости резорбции имеют более равномерный диаметр. В зимние месяцы они выполнены жировым костным мозгом. Пристеночно, особенно вблизи костной части диафиза, обнаруживается клеточно-волокнистая ткань. У аксолотля участки клеточно-волокнистой ткани имеют строение нежной волокнистой стромы, бедной клеточными элементами; сосудистая сеть слабо развита. Такая же клеточно-волокнистая ткань заложена между балочками костного диафиза. Балочки новообразованной костной ткани, откладывающиеся на поверхности полостей резорбции, отличаются незначительной толщиной, причем местами поверхность хряща в течение длительного срока остается не покрытой костной тканью. Участки хряща, обращенные к полостям резорбции, пропитаны известковыми отложениями, образующими пограничную узкую омелотворенную каемку хрящевой ткани.
Костная часть диафиза у 4-8-месячного аксолотля устроена своеобразно. В отличие от компактной костной ткани, типичной для строения диафизарных отделов бедра взрослых особей, диафиз молодого аксолотля состоит из ряда продольных анастомозирующих костных балочек. Наличие между костными балочками широких костномозговых пространств, ориентированных так же продольно, как и балочки костной ткани, и отсутствие обособленного костномозгового канала придают диафизу своеобразное губчатое строение кости. По поверхности костная и костно-хрящевые части диафиза покрыты разрыхленной надкостницей, переходящей у хрящевых метафизов в надхрящницу. Течение процесса заживления. Процессы, протекающие в поврежденных тканях при переломе бедра у аксолотля, по сравнению с аналогичными явлениями у тритона отличаются еще более медленными темпами развития. Замедление становится особенно ясным, если принять во внимание молодой возраст исследованных животных, которому свойственны более быстрые репаративные процессы.
Различие в течении переломов касается только сроков заживления, а не характера и последовательности в наступлении отдельных фаз сращения Если не считаться с крайней примитивн
остью протекающих процессов заживления, вялым и однообразным их течением, эти процессы полностью сходны с явлениями, описанными у тритона В связи с более медленными темпами заживления перелома аксолотля перекрывание отдельных фаз здесь менее выражено, чем у тритона. В первые три дня после травмы мелкие, видимые только под микроскопом, обрывки мышц и обломки кости почти полностью исчезают К концу третьего дня появляется лимфоидная инфильтрация, не достигающая при закрытых переломах бедра аксолотля значительной интенсив ности В такой степени лимфоидная инфильтра ция сохраняется недолго и вскоре почти полностью исчезает.
Вблизи перелома в старой кости обнаружи ваются явления некроза Костные полости с гибелью остеоцитов запустевают Запустевшие костные полости отлича ются большими размерами, чем содержащие остеоциты. К зоне некроза примыкает обширная зона некробиоза старой кости, на что указывает распространенный характер ре зорбции костной ткани, выходящей за пределы видимо измененной кости На рис 8 изображен конец костного фрагмента Значительная часть его костных полостей лишена клеток По поверхности излома и на внешней стороне костной мозоли обнаруживается скопление камбиальных клеток, указывающая на то, что продуктивная фаза процесса заживления уже началась. Мышечная ткань, прилегающая к стволу переломанной кости, у аксолотля на обширном пространстве исчезает Часть исчезающих пучков мышечных волокон, по-видимому, утрачивает места своих прикреплений, так как мышечные волокна представляются извитыми и неравномерно утолщенными (рис 9) На территории отмирающих мышц происходит постепенное формирование регенерационной бластемы У аксолотля отмирание мышечной ткани при переломе происходит на значительно большем протяжении, чем у тритона, и соответственно этому через известное время более обширные про странства заполняются регенерационной бластемой
Почти одновременно с изменениями в мышечной ткани пролиферация клеток обнаруживается в непосредственной близости к внешней поверхности каждого костного фрагмента В первые дни периост еще сравнительно легко различим, и под ним (т. е. субпериостально) в окружности фрагментов появляются размножающиеся камбиальные клетки, располагающиеся несколько неправильными рядами Раньше всего пояс размножающихся клеток появляется чуть отступя от места перелома, позднее он постепенно распространяется вдоль обоих фрагментов по направлению к эпифизарным концам и к плоскости излома. После 7-10-го дня при явлениях прогрессивно нарастающей пролиферации клеток по одну и другую сторону от периоста (т е суб- и экстрапериостально) последний на значительном пространстве исчезает Наступает слияние обширных клеточных масс в одну общую регенерационную бластему.
Периост исчезает на всей той территории, где происходит образование бластемы. Внешние слои регенерационной бластемы, образовавшиеся на территории исчезающей мышечной ткани, в ранних стадиях легко отличимы от глубоких благодаря присутствию в них отдельных мышечных волокон, подвергающихся дегенеративным изменениям и резорбции.
На рис. 10 изображена поверхностная часть регенерационной бластемы, развивающаяся на территории исчезающей мыщечной ткани. Между разобщенными, находящимися в различной стадии дегенерации, частично резорбированными мышечными волокнами располагаются многочисленные клеточные скопления.
Таким образом, у аксолотля регенерационная бластема в ходе своего развития утрачивает четко выраженную границу, отделяющую ее от окружающей мышечной ткани. Часть последней, вовлеченная в процесс отмирания, захватывается тканью регенерационной бластемы и в виде отдельных мышечных пучков может задерживаться в ней на продолжительный срок. Поверхностные участки регенерационной бластемы сливаются с тканью разросшегося пери- и эндомизия периферических мышц, сохраняющих полную жизнеспособность.
На продольных срезах препаратов, полученных от аксолотля, включающих оба отломка переломанной кости, можно наблюдать влияние смещения на развивающуюся регенерационную бластему, а также наиболее ранние признаки ее дифференцировки, протекающей под действием новых силовых отношений (смещение отломков).
Один из таких срезов представлен на рис. 11, изображающий смещенный перелом бедренной кости через 23 дня после травмы. Продольный срез прошел через оба фрагмента бедренной кости-проксимальный и дистальный. Плоскость перелома располагается на границе перехода костной
части диафиза в костно-хрящевую. Отломки смещены по длине с захождением друг за друга. Проксимальный отломок построен из отдельных продольных костных балочек; дистальный — из хряща, покрытого снаружи тонким слоем перихондральной кости. Оба фрагмента окружены обширной регенерационной бластемой, в которую оказались включенными пучки раздвинутых, подвергающихся дегенерации мышечных волокон, В промежуточной зоне между смещенными фрагментами в регенерационной бластеме проходят пучки коллагеновых волокон, частью уцелевшие при резорбции ущемленной между концами отломков мышечной ткани, частью новообразованные в регенерационной бластеме. Расположение пучков определяется характером смещения отломков.
Интенсивный рост регенерационной бластемы, развивающейся снаружи от костных фрагментов между мышцами, длится до тех пор, пока по периферии не закончатся отмирание и резорбция мышечной ткани. На вогнутой стороне при значительных угловых смещениях отломков процесс отмирания мышечной ткани и сопутствующий отмиранию рост регенерационной бластемы затягивается особенно долго; благодаря этому регенерационная бластема здесь достигает максимальных размеров. Регенерационная бластема дифференцируется у аксолотля в хрящевую мозоль, достигающую иногда громадных размеров. С наступлением хондробластической дифференцировки, начинающейся в наиболее глубоких участках регенерационной бластемы, по периферии ее, как и у тритона, начинает оформляться перихондр.
Появление надхрящницы на поверхности хрящевой ткани сопровождается резким замедлением дальнейшего роста провизорной мозоли, который совершается теперь уже главным образом путем аппозиции новых хрящевых клеток из перихондра. С этого момента провизорная мозоль приобретает внешний вид, приближающий ее к окончательной форме.
На рис. 12 в поперечном сечении изображен периферический участок хрящевой мозоли с оформляющимся над ним перихондром. Давность перелома 76 дней. Снаружи к формирующемуся перихондру примыкает отечный пучок мышечных волокон. Слева образование перихондра едва намечено; справа он сравнительно хорошо развит.
Дифференцировка регенерационной бластемы в хрящевую (провизорную) мозоль задерживается в плоскости перелома, где условия образования мозоли наименее благоприятны. Дифференцировка у аксолотля наступает не ранее, чем через два месяца после перелома, и только к этому времени у него появляется первичная хрящевая консолидация перелома. С наступлением хрящевой фиксации отломков дальнейший рост хрящевой мозоли в объеме еще некоторое время продолжается путем аппозиции со стороны перихондра.
Первичная мозоль, фиксирующая костные фрагменты, имеет типичную веретенообразную форму. Наиболее широкая ее часть соответствует плоскости перелома, откуда, сужаясь, она доходит почти до эпифизарных концов. Размерами хрящевая мозоль в наиболее широком месте в 6-7 раз превосходит диаметр поврежденного диафиза.
Резорбция хрящевой ткани в провизорной мозоли происходит после предварительного обызвествления основного вещества. При прогрессирующей дегенерации хрящевой ткани в ней появляются отдельные очаги неравномерного обызвествления. Известковые соли в виде мельчайших крупинок скопляются у стенок хрящевых капсул и образуют вокруг хрящевых клеток узкие зоны обызвествления.
На рис. 13 представлен участок омелотворенной хрящевой мозоли через 192 дня после перелома. Хрящевые клетки окружены ободками, образованными крупинками известковых солей. Клетки-в состоянии некробиоза. Местами кучевые скопления крупинок извести отложились в основном веществе хрящевой ткани. К омелотворенному хрящу примыкает участок его резорбции.
Длительное течение процесса сращения у аксолотля обусловливает почти полное отсутствие перекрывания отдельными фазами друг друга; процесс заживления перелома у него характеризуется примитивным характером. В мозоли у аксолотля некоторое время функционирует, как опорная ткань, только хрящ. По своему строению хрящ провизорной мозоли у аксолотля более, чем у других животных, приближается к типичной хрящевой ткани.
Появление в провизорной мозоли костной ткани обнаруживается очень поздно, месяца через два. Кость развивается медленно и образует поверх хрящевой мозоли тонкий плотный костный слой (перихондральную скорлупу), нарастающий на. хрящ с двух сторон по направлению к плоскости перелома. Образование костной скорлупы происходит со стороны описанного выше перихондра, который
к этому времени делается значительно тоньше и плотнее, превращаясь как по своему строению, так и функционально в типичный периост.
У аксолотля в отличие от тритона перихондральная костная ткань хотя и переходит на внешнюю поверхность старой кости, но заканчивается вблизи хрящевой мозоли, не распространяясь далеко по направлению к эпифизарным концам. По направлению к плоскости перелома она покрывает на поверхности всю хрящевую мозоль, разрастаясь от обоих эпифизарных концов навстречу друг другу; слившись с перихондральным костным слоем противоположной стороны, костная ткань образует над хрящевою тканью сплошной костный слой (скорлупу). После образования в провизорной мозоли сплошной костной скорлупы наступает костно-хрящевая консолидация перелома.
На рис. 14 изображена часть провизорной мозоли в продольном сечении через 90 дней после перелома при большом увеличении. Снаружи мозоли располагается мышечная ткань. Поверх перихондральной скорлупы видна надкостница. Между старой костью и перихондральной костной скорлупой ясно различим слой хрящевой ткани; этот слой очень тонок. Снимок сделан с конца мозоли с тем, чтобы захватить старую кость, хрящ, новообразованную кость и мышцы.
Характерной особенностью течения перелома у аксолотля (личиночной стадии амблистомы), отличающей ее от сращения перелома у взрослого тритона, является длительное существование провизорной костно-хрящевой мозоли Постарение мозоли протекает так медленно, что спустя 800 дней после перелома у аксолотля, достигшего 2 лет и 4 месяцев, обнаруживается малоизмененная провизорная мозоль.
В хрящевой ткани в ближайшую весну после перелома, произведенного в сентябре, наблюдаются лишь одиночные полости резорбции, покрытые тонкими пластинками новообразованной костной ткани. Костный мозг фрагментов при заживлении перелома отличается незначительной реактивностью. Вялая реакция определяется также в содержимом полостей резорбции хрящевой мозоли. Признаков образования эндостальной мозоли внутри костномозговых пространств костных фрагментов, даже вблизи перелома, не обнаруживается. Не наблюдается в течение ряда лет образования хотя бы примитивных гаверсовых систем.
Концы костных фрагментов, включенные в хрящевую мозоль, подвергаются резорбции, протекающей так же медленно, как и разрушение окружающего хряща. Они сохраняют тот самый диаметр, который был к моменту перелома и не растут больше ни в длину, ни в толщину. Рост бедренной кости в длину происходит за счет эпифизарных концов в толщину путем аппозиции костной ткани, наслаивающейся по поверхности мозоли и на прилежащие к мозоли части диафиза.