Размельченный и увлажненный слюной корм в результате глотания поступает в желудок. Как уже говорилось, в ротовой полости корм не подвергается тщательному ферментативному расщеплению, так как в слюне у большинства сельскохозяйственных видов животных нет ферментов. В желудке корм под влиянием ферментов желудочного сока претерпевает уже существенные химические изменения.
Желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость кислой реакции, так как в нем есть соляная кислота. У плотоядных концентрация соляной кислоты в желудочном соке значительно выше (0,5—0,6%), чем у травоядных животных (0,1 — 0,3%). В желудочном соке содержатся три фермента: пепсин, химозин, сычужный фермент и липаза. Кроме того, в желудочном соке молодняка обнаружен фермент катепсин.
Пепсин выделяется железами в неактивном состоянии, в форме пепсиногена. Под влиянием соляной кислоты пепсиноген переходит в активный пепсин, который действует на набухшие от воздействия соляной кислоты белки и расщепляет их до полипептидов. Действие пепсина осуществляется, таким образом, только в кислой среде.
Химозин свертывает молоко, вернее белок молока.
Липаза расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты, при этом она действует только на жиры, находящиеся в состоянии эмульсии, то есть раздробленные на мельчайшие жировые шарики.
Катепсин расщепляет белки до пептонов у молодых животных при слабокислой реакции. У взрослых животных он неактивен.
Помимо пищеварительной функции, желудочный сок имеет значение и как защитный фактор для организма. Соляная кислота задерживает рост и развитие микроорганизмов, попавших с кормом, а некоторые из них даже убивает.
Методы изучения отделения желудочного сока. Для наблюдения за отделением желудочного сока И. П. Павлов использовал фистульную методику. Животные с металлическими фистулами могут жить годами. В любое время через фистулу можно взять желудочный сок. Правда, сок, полученный через обычную фистулу, имеет примесь слюны и корма, поэтому неточно отражает желудочную секрецию. И. П. Павлов внес дополнение к этой методике в виде перерезки пищевода в области шеи с выведением обрезанных концов наружу и закреплением их в коже. Эта операция называется эзофаготомией. У оперированного таким путем животного корм при еде не поступает в желудок, а через отверстие в пищеводе вываливается наружу, и желудочный сок выделяется незагрязненным (рис. 1).
Метод такого «мнимого кормления» И. П. Павлов успешно применил для изучения влияния нервной системы на секрецию желудочного сока. Собаку с перерезанным пищеводом кормят в течение 5 минут. До кормления кислый желудочный сок у нее не отделялся. После еды начинается обильное отделение кислого желудочного сока в течение 1,5—2 часов. Чем же объяснить в данном случае отделение сока? Ведь корм в желудок не поступает.
Опыт «мнимого кормления» доказывает, что для отделения желудочного сока большую роль играет акт еды. Корм, попавший в рот, раздражает чувствительные нервные окончания слизистой оболочки и через центр желудочной секреции, расположенный в продолговатом мозге, и центробежный (секреторный) нерв возбуждает желудочные железы. Таким образом, корм как раздражитель оказывает влияние на желудочное сокоотделение через нервную систему еще до поступления в желудок.
Рис. 1. «Мнимое кормление» эзофаготомированной собаки с фистулой желудка, по И. П. Павлову.
Для изучения желудочной секреции в период пребывания корма в желудке, а также для выяснения влияния на секрецию отдельных составных частей корма Гейденгайн разработал методику «изолированного желудочка». От желудка по большой его кривизне отрезают небольшую часть, свободный конец которой вшивают в кожную рану брюшной стенки. Получается малый, так называемый изолированный, желудочек, в который корм из большого желудка попадать не может. Железы изолированного по Гейденгайну желудочка раздражаются только через кровь, так как он лишен нервных связей с большим желудком.
И. П. Павлов создал «изолированный желудочек», у которого сохраняются и нервные связи с большим желудком (рис. 2). Для этого отрезают, но не полностью, часть желудка; остается мостик между большим желудком и малым желудочком, через который проходят кровеносные сосуды и нервы. Корм же не поступает из большого желудка в малый, так как на границе их (на мостике) перерезают и изолируют слизистую оболочку. Сохранение нервных связей между «изолированным желудочком» и большим желудком, по И. П. Павлову, позволяет в полной мере выявить влияние пищи на желудочную секрецию, как через нервную систему, так и через кровь.
Методы «мнимого кормления» и «изолированного желудочка» широко используются при изучении секреторных процессов в желудке у сельскохозяйственных животных. Эти методы позволили установить следующие закономерности в отделении желудочного сока.
Рис. 2. Собака с желудочком, изолированным по И. П. Павлову.
Отделение желудочного сока. Кислый желудочный сок вырабатывается железами дна желудка. Отделяется он еще до приема животным корма. Вся обстановка, предшествующая акту еды, вид и запах корма являются сильными условными раздражителями и вызывают отделение не только слюны, но и желудочного сока. Школой И. П. Павлова установлено, что в первые два часа после еды секреция желудочного сока происходит под влиянием нервной системы. Отделение желудочного сока на вид, запах корма и далее от раздражения чувствительных нервов слизистой оболочки ротовой полости во время акта еды составляет первую (сложно-рефлекторную) фазу секреции. Она названа сложнорефлекторной потому, что осуществляется под влиянием двух рефлекторных факторов: условных рефлексов — на вид и запах корма и безусловного рефлекса — акта еды. То, что сложнорефлекторная фаза секреции продолжается в течение 1,5 —2 часов, и было впервые доказано в лаборатории И. П. Павлова опытом «мнимого кормления» на эзофаготомированных животных. Достаточно одного поддразнивания кормом в течение даже минуты или кормления эзофаготомированного животного, чтобы после этого началось отделение кислого желудочного сока в течение 1 —2 часов. Сок, отделяющийся на вид и запах корма, И. П. Павлов назвал аппетитным соком. Значение этого сока огромно. Он появляется в желудке раньше, чем корм. Таким образом, корм поступает в желудок, уже заранее подготовленный для его приема, и тотчас же начинает испытывать влияние желудочного сока, вследствие чего ускоряется процесс переваривания. Вид, запах корма и его прием влияют через центральную нервную систему и в целом на обмен веществ и энергию в организме.
Наблюдения показали, что желудочная секреция продолжается в течение 8—10 часов после приема корма. Из них только первые два часа сок отделяется под воздействием нервной системы. Под влиянием каких же раздражителей осуществляется секреция в течение последующих 6—8 часов. Школой И. П. Павлова на фистульных животных с «изолированным желудочком» установлено, что все последующие часы секреция поддерживается раздражениями, поступающими к железам желудка через кровь, то есть гуморально. В первый же час пребывания в желудке корм подвергается частичному расщеплению ферментами желудочного сока, причем продукты расщепления всасываются в кровь в пилорической части желудка и в начальной части кишечника. С кровью они доходят до желудочных желез и возбуждают их. Имеются данные о том, что в привратниковой части желудка, в двенадцатиперстной кишке и в начальном отделе тонкого кишечника образуются вещества гормональной природы — гастрогастрин, энтерогастрин и др., которые также через кровь поддерживают возбуждение железистой ткани желудка.
Отделение желудочного сока под влиянием химических раздражителей И. П. Павлов назвал второй — химической — фазой секреции. Химические раздражители, как теперь доказано, влияют на секрецию через нервную систему. Это позволяет считать вторую фазу не чисто химической, а нервно-химической.
Таким образом, отделение желудочного сока происходит в две фазы: сложнорефлекторную (на вид, запах и прием корма) и нервно-химическую (под влиянием продуктов расщепления корма и гастрогастрина и др.).
В желудочной секреции и пищеварении у животных разных видов имеются некоторые особенности.
Все описанное нами в отношении закономерностей отделения желудочного сока установлено в опытах на собаках и характерно для животных этого типа.
У свиней желудочная секреция непрерывная, то есть кислый желудочный сок отделяется и у голодного животного при отсутствии каких-либо пищевых раздражителей. Кормление лишь усиливает желудочную секрецию. Степень этого усиления зависит от состояния животного, его аппетита и состава рациона. Больше отделяется сока на концентраты, меньше— на молоко.
В желудке свиньи благоприятные условия для расщепления углеводов. Кардиальная зона и дивертикул занимают большую площадь. В этих зонах нет желез, вырабатывающих кислый желудочный сок и пепсин. Отсутствие кислоты в этих зонах обеспечивает на короткое (до 1 часа) время щелочную среду, которая благоприятствует перевариванию здесь углеводов ферментами слюны и кормов. Эти же условия способствуют в желудке и молочнокислому брожению. Обильное отделение железами дна желудка кислого желудочного сока обусловливает энергичное расщепление белков и постепенно прекращает распад углеводов и брожение.
Включение в рацион силоса значительно повышает желудочную секрецию.
У поросят в желудочном соке нет свободной соляной кислоты, в связи с чем желудок в первые 40—50 дней жизни животных не выполняет защитной функции. Этим можно объяснить большую подверженность поросят-сосунов желудочно-кишечным заболеваниям.
У лошадей корм в желудке располагается послойно, длительный период не перемешивается с кислым желудочным соком, в связи с чем в первые часы после приема корма внутри содержимого желудка сохраняется щелочная среда, способствующая расщеплению части углеводов до глюкозы под влиянием растительных ферментов, а также процесса молочнокислого брожения, вызываемого микроорганизмами принятого корма. В результате брожения образуются уксусная, масляная кислоты и газы (СО2, СН4). Жирные кислоты всасываются в кровь и в печени могут превращаться в углеводы. Белки под влиянием пепсина распадаются до полипептидов. Белки и жиры, как и углеводы, подвергаются расщеплению и растительными ферментами. Клетчатка в желудке лошади не расщепляется.
У жвачных в преджелудках — сетке, рубце и книжке — корм подвергается механическим и биологическим воздействиям. Прежде всего вследствие энергичных сокращений сетки и рубца корм хорошо перетирается и размельчается. Растительные ферменты частично расщепляют белки, жиры и особенно углеводы. В преджелудках, главным образом в рубце, сильно развито брожение с образованием пропионовой, уксусной и масляной кислот. Эти летучие жирные кислоты всасываются в кровь из рубца и книжки и служат исходным материалом для образования гликогена, откладываемого в печени, и молочного жира.
Под влиянием фермента целлюлазы, выделяемого многими бактериями, в преджелудках расщепляется значительное количество сложного углевода — клетчатки — до дисахарида целлобиозы. Фермент бактерий целлобиаза расщепляет целлобиозу до виноградного сахара. Итогом обмена углеводов в рубце является образование летучих жирных кислот, обмен которых после всасывания обеспечивает большую часть потребностей жвачных в энергии.
Рубец изобилует различными микроорганизмами, способными синтезировть из углеводов, аммиака и жирных кислот аминокислоты. Опыты показали, что в рубце для образования белка может быть пригодна и мочевина. Поэтому в настоящее время мочевина (карбамид) и соли аммония используются как заменители части кормового белка в рационах жвачных животных.
Из микроорганизмов особенно много в рубце инфузорий. Расчет показал, что за сутки в сычуг переходит до 100 г белка инфузорных тел, что составляет примерно треть минимальной потребности крупного рогатого скота в переваримом белке.
Таким образом, живые существа, населяющие преджелудки и размножающиеся в них, используют белки растительного происхождения, которые жвачными животными трудно перевариваются. Попадая в сычуг, эти существа погибают, и белки их тела, как белки животного происхождения, легко перевариваются. Таким путем микроорганизмы способствуют усвоению растительных белков.
При перекармливании, особенно зеленым сочным кормом — клевером, люцерной и др., в рубце под влиянием процессов брожения образуется много газов, вызывающих вздутие рубца — тимпанию. Для удаления газов делается прокол рубца троакаром в области левого подвздоха (в голодной ямке).
В сычуге под влиянием желудочного сока белки расщепляются до полипептидов. Этим и завершается процесс желудочного пищеварения у жвачных.
Желудочный (сычужный) сок выделяется непрерывно. Установлена зависимость состава и количества желудочного сока от качества корма. Так, у телят дача молока увеличивает секрецию и повышает активность белкового фермента. Значительными сокогонными свойствами обладают сочные корма, особенно сахарная и полусахарная свекла, картофель. Влияние корма на характер секреции у жвачных менее выражено, чем у свиней. Это можно объяснить изменением корма в преджелудках, где он подвергается процессам брожения и теряет специфические свойства.
Процессы всасывания в желудке очень незначительные. Через слизистую желудка всасывается небольшое количество минеральных солей, виноградного сахара, воды. Летучие жирные кислоты всасываются из рубца и книжки в кровь.